1.2. Колебания в диссипативных системах.

В

реальных условиях неизбежны процессы потерь (диссипации) энергии. Реальные системы являются диссипативными, и собственные колебания, вызванные в них, затухают.

Незатухающие колебания в реальных условиях могут происходить при внешнем воздействии на систему. Это будут вынужденные колебания системы в условиях притока энергии. В примере на рис. 5 диссипативные потери происходят в активном сопротивлении. Вынужденные колебания в колебательном контуре будут гармоническими под действием гармонически изменяющейся ЭДС. Характеристики ЭДС будут определять амплитуду и фазу колебаний элементов схемы рис. 5.

Рис. 5. Диссипативный колебательный контур. Амплитуды заряда, силы тока, сдвиг фазы силы тока и напряжения и полное сопротивление цепи зависят от соотношения вынужденной и собственной частот.

О

Рис. 6а Колебания уровня жидкости (пилообразные)

Рис. 6в Электрические автоколебания в ламповом генераторе.

Рис. 6б Анкерный механизм часов.

днако, существуют реальные физические системы, в которых приток энергии вызывает автоколебания, то есть, незатухающие колебания, частота и амплитуда которых определяются конструкцией самой системы. Важно наличие в такой системе управляющего «клапана», автоматически открывающего доступ энергии в колебательную структуру системы.

Рис. 6. (а) Колебания уровня жидкости. (б) Анкерный механизм часов. (в) Электрические автоколебания в ламповом генераторе незатухающих колебаний. Энергия источника компенсирует потери в контуре автоматически с помощью обратной связи контура с источником питания.

Примеры, данные на рис. 6а,б,в, относятся к релаксационным либо пилообразным автоколебаниям. На рис. 6в амплитуда колебаний анодного тока растет до тех пор, пока потери за период не станут равны энергии, поступающей за этот период из источника в контур. Далее будут продолжаться незатухающие автоколебания с постоянной амплитудой.

ВЫВОДЫ после рассмотрения примеров из физики.

Стационарные устойчивые колебания возможны только в нелинейных диссипативных системах. Асимптотически устойчивому периодическому движению в фазовом пространстве соответствует изолированная замкнутая траектория, к которой со временем притягиваются иные траектории из некоторой окрестности независимо от начальных условий. Для выделения этого важного типа динамических систем А.А. Андронов предложил специальный термин – автоколебательные системы. Математическим образом автоколебаний служит предельный цикл Пуанкаре: замкнутая изолированная траектория в фазовом пространстве, отвечающая периодическому движению. В противоположность колебаниям в линейных системах (таких, как гармонический маятник) при стабильных колебаниях в нелинейных (диссипативных) системах после флуктуации переменных траектория возвращается на исходную орбиту предельного цикла .

1.3. Колебания в метаболических системах.

Биологические системы являются открытыми термодинамическими системами, так как биологический объект всегда обменивается с внешней средой как энергией, так и веществом. Для таких систем характерны стационарные состояния с постоянством во времени значений некоторых параметров (гомеостаз или патология). Но биологические системы всегда неравновесны, а именно, их параметры различны в разных точках объекта. Более того, биологические объекты гетерогенны, их структура включает различные компартменты. Потоки в условиях обмена веществом и энергией с внешней средой не могут привести к выравниванию градиентов установившихся в биологической системе.

Отметим, что изолированные системы, изучаемые в термодинамике, самопроизвольно переходят в состояние термодинамического равновесия, когда все интенсивные параметры (температура, давление) выравниваются, становятся одинаковыми в пределах выбираемой системы.

С термодинамической точки зрения автоколебания возможны только в открытых системах, далеких (находящихся вдали) от равновесия, Действительно, в метаболических системах могут проявляться автоколебания, когда концентрации и потоки будут периодическими функциями времени. То, что установившиеся автоколебания определяются свойствами системы, подчеркивается термином «self-sustained oscillations».

Для биологических систем невозможно описать простой объект (шарик, пружина, конденсатор и прочее).. Но во многих случаях для выбранной системы можно выделить потоки, протекающие как в обособленных компартментах, так и на их границах (мембранные структуры). Для потоков можно записать дифференциальные уравнения в соответствии с законами химической кинетики. Переменными такой модели процессов могут быть концентрации метаболитов (или определенные состояния сложной биомолекулы). Для анализа полученной модели используют математический аппарат качественной теории дифференциальных уравнений. Существуют достаточно простые способы проведения подобного анализа с целью выявить возможность автоколебаний в метаболической системе. Простой пример потоков для двух интермедиатов (Схема 1), участвующих в необратимых реакциях позволит выявить важные особенности системы метаболитов, в которой могут происходить устойчивые колебания

Предварительно вспомним, что при изучении типов особых точек, в которых достигается стационарное состояние «центр» либо «фокус» мы видели примеры периодических движений. Это были нарастающие или затухающие колебания в случае неустойчивого или устойчивого фокуса. Стационарное состояние «центр» также не приводит к асимптотически устойчивым колебаниям. Ответьте на вопрос: «Отчего зависит амплитуда колебаний в случае особой точки «центр»?». Интересно, что модель системы дифференциальных уравнений «Лотке-Вольтерра» является консервативной, когда для континиума траекторий типа «центр» существует закон сохранения.