3.5. Круговорот вещества и устойчивость природных
экосистем
Общая схема круговорота веществ в природных экосистемах. Как следует из рассмотренного в разделе 2.4, под круговоротом веществ в экосистеме понимается циклический обмен химическими веществами между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которых происходят внутри экосистемы. Осуществление круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии – важная функция трофических цепей в экосистеме. Если трофическую цепь дополнить редуцентами, превращающими органическое вещество в минеральные неорганические соединения, потребляемые продуцентами в процессе фотосинтеза, то получим замкнутую цепь (рис. 7), по которой происходит направленное циклическое движение химических веществ, т.е. круговорот веществ.
Рис. 7 Схема круговорота веществ
в природных экосистемах
МВ и ОВ – минеральные и органические вещества;
П – продуценты; К1 и К2 – консументы 1-го и 2-го порядка;
Р – редуценты
Для обозначения замкнутых (в большей или меньшей степени) путей многократного циркулирования в биосфере химических веществ и элементов, которые сначала поглощаются живым веществом, заряжаясь биохимической энергией, и затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию, Вернадский предложил термин биогеохимические циклы. Этим термином обозначают круговороты питательных веществ, участниками которых являются как живые, так и неживые компоненты экосистемы. Движение химических элементов по замкнутым циклам являются результатом взаимосвязи автотрофов и гетеротрофов по цепям питания. Различные виды организмов непрерывно ищут и поглощают в виде пищи вещества, необходимые им для роста, поддержания жизни и воспроизводства вида.
Заметим, что несмотря на то, что из всех водных компонентов биосферы атмосферная влага содержит наименьшую массу воды (ее объем втрое меньше объема поверхностных вод суши и в 150 тысяч раз меньше объема Мирового океана), она имеет наибольшее значение для осуществления биогеохимических циклов, являясь источником осадков и вовлекая в круговорот химические вещества, в том числе, и вредные для природных экосистем загрязнители.
______________________________________________________
О круговороте энергии в экосистемах. Заметим, что в экологической литературе наряду с круговоротами вещества иногда рассматриваются круговороты энергии в экосистемах, причем авторы некоторых публикаций, в том числе, и учебной литературы отождествляют круговороты вещества и энергии. Такое представление основывается на том, что движение органического вещества по цепям питания сопровождается направленной передачей биохимической энергии. Однако о круговороте энергии говорить нельзя, поскольку она практически не возвращается от редуцентов к продуцентам. Действительно, как показывают экологические оценки, коэффициент круговорота энергии в экосистемах не превышает 0,25 %. Поэтому в нашей книге в дальнейшем будут рассматриваться только круговороты веществ в экосистемах.
____________________________________________________________
Под устойчивостью экосистемы понимается ее способность выдерживать изменения экологических факторов при сохранении ее нормального функционирования. Рассматривают устойчивость экосистем на двух уровнях:
видовой (на уровне организмов),
системный (на уровне экосистемы).
Рассмотрим сначала механизмы устойчивости экосистем, проявляющиеся на видовом уровне.
Толерантность вида. Термин толерантность (от лат. «tolerantia» – терпение) означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора, или другими словами, способность организмов переносить отклонения экологических факторов среды от оптимальных для них величин. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Допустимые пределы изменений факторов среды называются границами толерантности.
Рис. 8 Иллюстрация границ толерантности
Разные виды организмов отличаются различными по ширине диапазонами (интервалами) толерантности. Чем большие пределы изменения параметров среды безболезненно выдерживает конкретный организм, тем выше толерантность, или устойчивость этого организма к изменению экологических факторов среды. На рис. 8 для иллюстрации границ толерантности приведена примерная зависимость численности некоторой популяции (N) от величины изменяющегося экологического фактора (ЭФ). Принимая функционирование экосистемы нормальным, если численность популяции снижается на величину не ниже 0,5 от максимального значения, определим по графику нижнюю (Н) и верхнюю (В) границы толерантности и диапазон толерантности как разность (В – Н).
Заметим, что экологическая ниша вида может быть представлена как совокупность диапазонов толерантности по всем экологическим факторам, характерным для этого вида.
Адаптация организмов к изменению экологических факторов. Показатели устойчивости организмов в изменяющихся условиях среды обитания определяются возможностями организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям биотических и абиотических факторов. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно (генетически) закрепленные свойства организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при изменениях экологических факторов. Адаптационные возможности у разных видов очень сильно различаются. Например, береза хорошо растет как на сухих, так и увлажненных почвах, а сосна – только на почвах с умеренным увлажнением.
Часто важны не только пределы изменения экологических факторов, но и скорость их изменения, т.е. их динамика. Не все виды способны приспособиться к быстрым изменениям условий среды. Виды, которые не могут (или не успевают) приспособиться к изменившимся условиям, вымирают и их экологические ниши в экосистемах занимают другие, более пластичные виды, т.е. более приспособленные, имеющие более широкие диапазоны толерантности.
Рассмотрим основные виды адаптаций организмов к изменениям экологических факторов. Наиболее важными из них являются следующие типы:
морфологические;
физиологические;
поведенческие.
К морфологическим адаптациям относятся видоизменения органов, например, развитие у баобаба колючек вместо листьев, а у китов и дельфинов плавников вместо ног. Физиологические адаптации связаны с особенностями ферментативного набора в пищеварительном тракте. Так, потребность животных, например верблюдов, во влаге удовлетворяется в пустынях путем биохимического окисления жиров, а у растений биохимические процессы фотосинтеза позволяют создавать органическое вещество из неорганических соединений. Поведенческие адаптации проявляются, например, в способах обеспечения теплообмена у птиц путем сезонных перелетов, у животных – с помощью линьки, а для обеспечения пищей хищники используют приемы затаивания (в засаде), а их жертвы – защитную окраску.
Устойчивость на экосистемном уровне. Устойчивость экосистем проявляется в общем случае как их способность сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные выше адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания обеспечивают в определенной степени устойчивость (к изменению экологических факторов среды) экосистем, в состав которых они входят. Однако экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов в экосистеме. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания будем называть адаптациями экосистем.
Рассмотренные выше механизмы в адаптации организмов к изменению экологических факторов проявляются на видовом уровне. Системный уровень адаптации экосистем образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет взаимодействия видов по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется по цепям питания.
Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93 % массы тела человека составляют четыре химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56 % массы геосфер.
Видовое разнообразие – также один из факторов обеспечения устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Биоразнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого более широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцессией (от лат. «сукцедо» – следую), два примера которой приведены ниже:
известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы леса, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;
в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.
Таким образом, увеличение биоразнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря более развитым возможностям саморегуляции (гомеостаза).
Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно-стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. «гомео» – тот же; «стазис» – состояние).
Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающемся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, рассмотрим кратко составные части этого термина.
а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных экосистем (техногенных и агроэкосистем, созданных человеком) является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена «активного ила» в муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.
б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.
Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.