3.3. Экологическая ниша
Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды конкретный организм допускает (нормально выдерживает), тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют место его в экосистеме, т.е. выполняемую им функции или занимаемую им экологическую «нишу».
Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в экосистеме. Каждый вид занимает свое, только ему присущее «место» в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.
Рассмотрим соотношение понятий экологической ниши и местообитания. Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание, которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме. Экологическая ниша – это, можно сказать, образ жизни, или «профессия», популяции, а местообитание – это «адрес ее проживания».
Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища, ее состав и свойства определяют качество пищи для каждого организма. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи определяются содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.
Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме, т.е. экологическая ниша, будет занято другим видом.
3.4. Трофические цепи и сети
Основные определения. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является обмен веществ, осуществляемый в них по трофическим (пищевым) цепям и сетям. Трофическая цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. «трофе» – питание, пища. Для рассмотрения трофических цепей вводятся следующие термины: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты (от англ. «to produce» – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы (растения), преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе.
Консументы (от лат. «консуме» – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков. Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы, например, овца, заяц. Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения. Последние – это хищники.
Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним этого термина, иногда используемый в экологической литературе: деструкторы (от англ. «to destruct» – разлагать).
Трофические уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующие уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом. Их называют редуцентами, основная функция которых в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.
Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. Во-первых, в ней могут отсутствовать продуценты (растения). Такие цепи питания характерны для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка). Во-вторых, в иных случаях в цепях питания могут отсутствовать (либо находится в очень малом количестве) гетеротрофы (животные). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.), т.е. продуценты, сразу включаются в звено редуцентов.
Виды трофических цепей. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены три вида уровней: продуцент, консумент 1-го и консумент 2-го порядка, является трофическая цепь вида (1):
ОСИНА – ЗАЯЦ – ЛИСА (1).
На рис.5 приведена модель простой трофической цепи, позволяющая в обобщенном виде отображать процесс движения органического вещества по трофической цепи в различных экосистемах.
Рис. 5 Модель простой трофической цепи
МВ и ОВ – минеральные и органические вещества; П – продуценты; К1 и К2 – консументы 1-го и 2-го порядка, СО2 – углекислый газ
Сложные трофические цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5-6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:
ТРАВА – ГУСЕНИЦА – ЛЯГУШКА –
ЗМЕЯ – ХИЩНАЯ ПТИЦА (2).
Различают три основных типа трофических цепей:
цепи хищников,
цепи паразитов,
сапрофитные цепи.
Приведенные выше трофические цепи (1) и (2) являются примерами трофических цепей хищников.
Особенностью трофических цепей паразитов, в отличие от цепей хищников, является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов – наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос – гнилой) цепи – это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы, например, грибы, бактерии, питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:
ЛИСТВЕННЫЕ ДЕРЕВЬЯ – ЧЕРВИ – ГРИБЫ
Рис. 6 Схема трофической
сети на пимере болотной экосистемы
I – редуценты; II, III, IV – консументы
1-го, 2-го,3-го порядка
Трофические сети. В реальных природных экосистемах, включаю-щих большое число видов организмов, фун-кционируют и большое количество трофичес-ких цепей, причем неко-торые виды участвуют одновременно в нес-кольких различных це-пях питания, т.е. неко-торые цепи образуют общие уровни. Комбинации различных тро-фических цепей, имею-щих общие уровни в экосистеме, называются трофическими сетями. На рис.6 приведен пример трофической сети (по Реймерсу, 1990).