21 Марсилия. Цикл воспроизведения. Особенности заростков.

Порядок Марсилеевые (Marsileales)

Единственное семейство подкласса Marsileaceae характеризуется разноспоровостью и наличием уникального органа - спорокарпия, представляющего собой замкнутое вместилище листовой природы, внутри которого располагаются собрания сорусов. Семейство марсилеевых включает 3 рода, виды которых живут в пресных водоемах.

Род марсилея (Marsilea) насчитывает около 60 видов, наиболее распространенных в теплых районах всего мира. На территории России встречается 3 вида. Одни виды - типично водные растения, другие растут по топким берегам, на болотах. Марсилеи - небольшие многолетние растения с плавающим или стелющимся побегом, от которого отходят необычные для папоротников листья - на длинном черешке располагаются 4 доли обратнояйцевидной формы. Лист внешне похож на лист кислицы или клевера, за что и получили растения рода название "водный клевер". От клевера отличаются наличием улитки на вершине листа. Уникальность листьев марсилеи проявляется также в способности складываться на ночь. Тропические и субтропические виды марсилеи вечнозеленые, а в умеренных областях осенью растения сбрасывают листья. От узлов отходят тонкие, обильно ветвящиеся корни. Стебли построены по типу сифоностелы.

Наиболее распространенный вид марсилея четырехлистная (М. quadrifolia) встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье, в реках Средней Азии (рис. 63). Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70-80 см, а корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микро- и мегаспорангии, объединенные в сорусы. Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием. Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми и жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки. Споры в таком спорокарпии могут оставаться жизнеспособными годами (в течение 50 лет). Внутри спорокарпия расположено кольцо хрящевидной ткани, к которой происходит прикрепление сорусов. При попадании во влажную среду это кольцо набухает, приобретая студенистую консистенцию, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде слизистого спирального тяжа, на котором в 2 ряда располагаются многочисленные овальные сорусы. Каждый сорус покрыт двуслойным индузиумом. На удлиненной плаценте, в ее верхней части, находятся крупные мегаспорангии, содержащие по одной мегаспоре. По бокам плаценты образуются микроспорангии с 64 микроспорами. Стенки спорангиев однослойные, без кольца. После вскрывания стенки спорангия споры в воде начинают прорастать. Мужской заросток имеет 2 проталлиальные клетки с двумя антеридиями, каждый из которых имеет стенку из двух клеток и одну сперматогенную клетку. При прорастании мегаспоры образуются 2 неравных клетки - нижняя крупная вегетативная, богатая питательными веществами, и верхняя маленькая сосочковидная - архегониальная, которая формирует единственный архегоний. После оплодотворения зародыш быстро развивается в новое растение.

Род пилюлярия (Pilularia) получил название из-за маленьких шаровидных спорокарпиев, похожих на пилюли. Он содержит 3 вида, встречающихся на болотах в Европе, Америке, Австралии; в России не произрастает. В отличие от марсилеи листья пилюлярии узкие, шиловидные, длиной до 30 см, располагаются на тонком побеге длиной до 1 м.