C. Расход энергии на обеспечение вентиляции легких. Объёмы вентиляции.

При спокойном дыхании на работу дыхательных мышц затрачивается лишь около 1% потребляемого организмом кислорода, следовательно, энергии расходуется незначительное количество. Причина столь малого потребления кислорода и незначительного расхода энергии заключается в следующем: 1) значительная часть энергии сокращения мышц, обеспечивающей расширение грудной клетки при вдохе, переходит в потенциальную энергию ЭТЛ и эластической тяги брюшной стенки – они растягиваются. Эта накопившаяся потенциальная энергия эластической тяги при вдохе обеспечивает выдох – сжатие грудной клетки, как пружины, после расслабления мышц вдоха, а возросшие при этом упругие силы сжатой грудной клетки способствуют её расширению при очередном вдохе. Подобный переход одного вида энергии в другой и обратно происходит в каждом цикле дыхания («дыхательные качели»). 2) При вдохе грудная клетка расправляется сама за счет собственных упругих сил и способствует преодолению эластической тяги легких. 3) При спокойном дыхании энергия затрачивается в основном на преодоление прироста величины ЭТЛ и эластической тяги брюшной стенки. При тяжелой физической работе расход энергии на обеспечение вентиляции легких может возрасти до 20% от общего расхода энергии организмом – в основном из-за возрастания аэродинамического сопротивления вдоху и выдоху. Таким образом, грудная клетка расширяется без непосредственной затраты энергии за счет собственных упругих сил (вторично-активно).

Легочные объёмы и емкости. Объёмы вентиляции легких непосредственно зависят от глубины вдоха и выдоха и частоты дыхания. Вентиляция легких – это газообмен между атмосферным воздухом и легкими. Повышение метаболических потребностей организма сопровождается непроизвольным усилением дыхания – гиперпноэ. Произвольное усиление дыхания, не связанное с метаболическими потребностями организма, называют гипервентиляцией. Интенсивность вентиляции легких зависит от физической и эмоциональной нагрузок, от возраста, роста и пола. Различают следующие объёмы и емкости, при этом под емкостью понимают совокупность нескольких объёмов.

Легочные объёмы:

1. Дыхательный объём (ДО) – это объём воздуха, который человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании, при этом продолжительность одного цикла дыхания составляет 4-6 с, акт вдоха происходит несколько быстрее. Такое дыхание называется эйпное (хорошее дыхание). 500 мл.

2. Резервный объём вдоха (РО_вдоха) – максимальный объём воздуха, который человек может дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. 1,5 – 2,5 литра.

3. Резервный объём выдоха (РО_выдоха) – максимальный объём воздуха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха. 1,0 – 1,5 литра.

4. Остаточный объём (ОО) – объём воздуха, остающийся в легких после максимального выдоха. 1,0 – 1.5 литра.

5. Минутный объём воздуха (МОВ) – это объём воздуха, проходящего через легкие за 1 минуту. Он составляет в покое 6-8 литров, частота дыхания 14-18 в минуту. При интенсивной мышечной нагрузке МОВ может составлять 100литров.

6. Объем анатомического мертвого пространства (МП) – объём воздуха, который находится в альвеолах не участвующих в дыхании и в складках верхних дыхательных путей. 140 мл.

Емкости легких:

1. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – это наибольший объём воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. У молодых людей должную величину ЖЕЛ можно рассчитать по формуле: ЖЕЛ = Рост(м)•2,5(л). 3,5 – 5 литров. После 40 лет снижается.

2. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха. ФОЕ = ОО + РО_выдоха. 2-3 литра.

3. Общая емкость легких (ОЕЛ) – объём воздуха, содержащийся в легких на высоте максимального вдоха. ОЕЛ = ЖЕЛ + ОО. ОЕЛ зависит от пола, возраста, роста. 4-6 литров.

4. Максимальная вентиляция легких (МВЛ) – это объем воздуха, который проходит через легкие за 1 минуту при максимально возможной глубине и частоте дыхания. МВЛ у молодого человека 120-150л/мин, а у спортсменов – до 180л/мин. Зависит от пола, возраста и роста.

Форсированное дыхание наблюдается при больших физических нагрузках, в патологических состояниях, при исследовании функционального состояния дыхательного аппарата. При форсированном вдохе вспомогательную роль играют все мышцы, прикрепленные к костям плечевого пояса, черепу, позвоночнику и способные поднимать ребра, - это грудино-ключично-сосцевидная, трапециевидная, обе грудные мышцы, мышца, поднимающая лопатку, лестничная мышца, передняя зубчатая мышца. Форсированный выдох также осуществляется с дополнительной затратой энергии: 1) прежде всего, в результате сокращения внутренних межреберных мышц. 2) в результате сокращения мышц брюшной стенки; 3) в результате сокращения задних зубчатых мышц.

У тренированных лиц увеличение вентиляции легких при физической работе осуществляется за счет углубления дыхания, а у нетренированных – за счет учащения дыхания до 40-50 в минуту. При физической нагрузке частота и глубина дыхания устанавливаются произвольно и зависят от тренированности человека.

Тип дыхания зависит от пола и рода трудовой деятельности. У мужчин более выражен брюшной тип дыхания, а у женщин – преимущественно грудной тип. При смене положения тела (смена трудовой деятельности) тип дыхания может измениться.

D. Газообмен между альвеолами и кровью.

Обмен газов между кровью и альвеолами осуществляется с помощью диффузии: СО₂ выделяется из крови в альвеолы, О₂ поступает из альвеолы в венозную кровь. При этом венозная кровь превращается в артериальную, насыщенную О₂ и обедненную СО₂.

Движущей силой, обеспечивающей газообмен в альвеолах, является градиент парциального давления газов – разность парциальных давлений кислорода и углекислого газа в альвеолярной смеси газов и напряжений этих газов в крови. Парциальное давление газа – это часть общего давления газовой смеси, приходящаяся на долю данного газа. Напряжение газа в жидкости зависит только от парциального давления газа над жидкостью, и они равны между собой. Парциальное давление газа в смеси, согласно закону Дальтона, прямо пропорционально его объёмному содержанию.

Факторы, способствующие диффузии газов в легких. Согласно закону Фика, скорость диффузии газа прямо пропорциональна площади барьера и градиенту парциального давления газа и обратно пропорциональна толщине барьера.

1. На скорость диффузии влияют свойства самого газа. Углекислый газ диффундирует в альвеолы в 20-30 раз быстрее, чем кислород.

2. Большая скорость диффузии газов через тонкую легочную мембрану. Выравнивание парциального давления кислорода в альвеолах и крови происходит примерно за 0,25 с.

3. Большая поверхность контакта легочных капилляров и альвеол (60-120 м²). Каждый капилляр контактирует с 5-7 альвеолами.

4. Корреляция между кровотоком в данном участке легкого и его вентиляцией. Если участок легкого плохо вентилируется, то кровеносные сосуды в этой области суживаются и даже полностью закрываются.

5. Интенсивность вентиляции и кровообращения различных отделов легких зависит от положения тела: в вертикальном положении лучше вентилируются все нижние отделы и достаточно плохо верхние. В горизонтальном положении отделы легких, находящихся внизу, вентилируются лучше: а) при положении на спине – дорсальные, б) на животе – вентральные, в) на боку – все. Верхние отделы легких лучше вентилируются в горизонтальном положении тела, чем в вертикальном.

E. Транспорт газов кровью. Газы транспортируются кровью, главным образом, в виде химической связи, и лишь незначительная часть – в виде физического растворения. Количество растворенного газа зависит только от парциального давления. Количество физически растворенного в крови кислорода равно 3мл/л; углекислого газа – 45 мл/л; азота – 10 мл/л. Для того чтобы связаться с теми или иными веществами, дыхательные газы сначала должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде.

► Транспорт кислорода. В условиях нормального дыхания практически весь кислород переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Гемоглобин – кровяной пигмент эритроцитов, обладающий свойством присоединять кислород, когда кровь находится в легких, и отдавать кислород, когда кровь проходит по капиллярам всех органов и тканей организма. Кислород образует обратимую связь с гемом (оксигенация), причем валентность железа не изменяется. При этом восстановленный гемоглобин становиться оксигенированным. Каждый гем присоединяет одну молекулу кислорода, поэтому одна молекула гемоглобина максимально связывает 4 молекулы кислорода. Количество кислорода, которое может быть связано в 1 литре крови у мужчин, составляет 180-200 мл/л (кислородная емкость крови), у женщин она на 6-8% меньше. При присоединении кислорода к гемоглобину образуется оксигемоглобин. Главным фактором образования оксигемоглобина является высокое парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт.ст.). Связывание кислорода с гемоглобином происходит в капиллярах легких очень быстро – за 0,01 с. Диссоциация оксигемоглобина происходит в тканевых капиллярах. Скорость диссоциации составляет 2,5 с. А фактором, обеспечивающим диссоциацию, является падение парциального давления кислорода сначала до 40 мм рт.ст. (в интерстиции), а затем до 20 мм рт.ст. (на поверхности клеток). Вспомогательными факторами диссоциации оксигемоглобина являются: 1) накопление углекислого газа в тканях; 2) закисление среды; 3) повышение температуры; 4) увеличение количества дифосфоглицерата (промежуточный продукт распада глюкозы в эритроцитах). В тканях гемоглобин не только отдает кислород, но и присоединяет двуокись углерода.

Гем может подвергаться также истинному окислению (двухвалентное железо превращается в трехвалентное). Окисленный гем носит название гематина, а вся полипептидная молекула в целом – метгемоглобином. Гемоглобин может соединяться также и с угарным газом. В этом случае образуется карбоксигемоглобин. Эти два соединения опасны потому, что они очень слабо диссоциируют.

Таким образом, свойства гемоглобина как переносчика кислорода следующие: во-первых, он обладает большим сродством к кислороду и быстро соединяется с ним при увеличении парциального давления кислорода, не изменяя валентности железа; во-вторых, он легко отдает кислород при уменьшении парциального давления последнего.

Чем активнее работает орган, тем быстрее потребляется кислород и падает его напряжение, быстрее накапливается СО₂, закисляется среда и повышается температура ткани вследствие интенсификации метаболизма – все это ускоряет диссоциацию оксигемоглобина и улучшает доставку О₂ к активно функционирующему органу. При этом каждый литр крови, содержащий 180-200 мл О₂, отдает тканям около 45 мл О₂ – артерио-венозная разница по кислороду составляет 22-23%. Эта часть О₂, поглощаемая тканями, называется коэффициентом использования кислорода.

Некоторую роль в обеспечении мышц кислородом играет также миоглобин. Молекула миоглобина очень похожа на отдельную субъединицу молекулы гемоглобина. Однако молекулы миоглобина не соединяются между собой с образованием тетрамера. Сродство миоглобина к кислороду больше, чем у гемоглобина. Сродство миоглобина к СО меньше, чем у гемоглобина. Миоглобин труднее отдает кислород. Поэтому он является своеобразным депо для кислорода. Запас кислорода в миоглобине составляет 14% от общего количества О₂, содержащегося в организме. В условиях гипоксии кислород миоглобина освобождается.

►Транспорт углекислого газа. Углекислый газ переносится плазмой и эритроцитами с помощью различных соединений.

Большая часть СО₂, транспортируется плазмой крови, причем около 60% всего СО₂ плазмы находится в виде бикарбоната натрия (48%), то есть в виде химической связи, остальная часть находится в виде физически растворенного (5-10%) и в виде угольной кислоты (5-15%).

Значительная часть СО₂ находится в эритроцитах (42%), причем в виде химических соединений – карбоксигемоглобина и бикарбоната калия. В эритроцитах также происходят основные процессы по превращению СО₂. После проникновения в эритроцит углекислый газ соединяется с водой и образует угольную кислоту. От угольной кислоты оксигемоглобин принимает Н⁺ и превращается в гемоглобиновую кислоту. Образование соединений углекислого газа ускоряется карбоангидразой, которая находится в эритроцитах. В результате окислительных процессов и образования СО₂ его напряжение в клетках достигает 60-70 мм рт.ст., что значительно больше, чем в артериальной крови, которая поступает к тканям (40 мм рт.ст.). Поэтому СО₂ из клетки переходит в интерстиций и далее через стенку капилляров – в кровь. Небольшая его часть остается в плазме в виде физического растворения. Практически весь СО₂, связанный с гемоглобином, покидает организм с выдыхаемым воздухом в результате газообмена в легких.

Диссоциация соединений углекислого газа происходит в легких. В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного СО₂ из плазмы крови, поскольку парциальное давление СО₂ в альвеолах ниже, чем в венозной крови. Это ведет к уменьшению напряжения СО₂ в крови. Потом из эритроцитов СО₂ выходит в плазму, так напряжение СО₂ в ней падает.

Углекислый газ, образующийся в организме, выделяется в основном через легкие (98%), и только 0,5% - через почки, и 2% - через кожу в виде бикарбонатов.

Некоторое увеличение содержания СО₂ в крови оказывает благоприятное влияние на организм: увеличивает кровоснабжение мозга и миокарда, стимулирует процессы биосинтеза и регенерацию поврежденных тканей.