E. Регуляция дыхания.

Несмотря на различные потребности организма в кислороде, потребление которого увеличивается в 20 раз, и увеличения количества СО₂, организм осуществляет регулирование напряжения О₂ и СО₂.

Регуляция дыхательных движений, определяется потребностями тканей организма в кислороде. Управление дыханием осуществляется изменением глубины и частоты дыхания. Центральные нервные структуры управления дыханием расположены в спинном и головном мозге. Межреберные мышцы получают двигательную иннервацию от торакальной области спинного мозга, диафрагма иннервируется его шейными сегментами. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга, а мотонейроны диафрагмального нерва – в передних рогах III – IV шейных сегментов спинного мозга.

Дыхательным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС и обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц в целях приспособления дыхания к изменениям внешней и внутренней среды организма. Дыхательный центр головного мозга представлен инспираторным центром, экспираторным центром и пневмотаксическим центром. Центры вдоха и выдоха расположены в продолговатом мозге, пневмотаксический центр – в верхней части варолиевого моста. Клетки пневмотаксического центра во время выдоха вызывают возбуждение центра выдоха и тем самым обеспечивают ритмическое чередование актов вдоха и выдоха. Нервные импульсы, возникающие в дыхательном центре продолговатого мозга, поступают к подчиненным двигательным центрам спинного мозга или двигательным центрам блуждающих и лицевых нервов. При нормальном дыхании управляющие импульсы из центра вдоха поступают к межреберным мышцам и диафрагме, вызывая их сокращение, что приводит к увеличению объёма грудной клетки и поступлению воздуха в легкие. Увеличение объёма легких возбуждает рецепторы растяжения, расположенные в стенках легких, импульсы от них по центростремительным нервам поступают в экспираторный центр. Активация нейронов экспираторного центра подавляет активность нейронов вдоха, и поток нервных импульсов к дыхательным мышцам прекращается. Межреберные мышцы расслабляются, объём грудной полости уменьшается и воздух из легких выдавливается наружу. Существует две петли обратной связи в управлении частотой и глубиной дыхательных движений (хеморецепторная – из рефлексогенных зон сосудов и механорецепторная – от рецепторов растяжения, реагирующих на растяжение и спадение легких и грудной клетки, и растяжение межреберных мышц).

Главным фактором, определяющим уровень дыхательных движений, является концентрация СО₂ в крови. Повышение его содержания увеличивает возбудимость структур дыхательного и пневмотаксического центров, в результате чего усиливается и учащается дыхание.

Другим важным фактором регуляции постоянства газового состава крови является рефлекторный механизм регуляции глубины и частоты дыхательных движений путем активации хеморецепторов каротидных синусов. У основания внутренних сонных артерий расположены каротидные синусы, в которых расположены хеморецепторные клетки, чувствительные к изменениям химического состава крови. Аналогичные хеморецепторные образования расположены в дуге аорты. Понижение напряжения О₂ в крови, стимулируя хеморецепторы сосудистых стенок, вызывает рефлекторное учащение дыхания. Рефлекторное усиление дыхательных движений через хеморецепторы каротидных синусов является основным механизмом регуляции дыхания в зависимости от содержания О₂ в артериальной крови.

В регуляции дыхания определенную роль играет раздражение рецепторов легких, принимающих участие в рефлекторной саморегуляции дыхательного ритма. При акте вдоха в рецепторах, расположенных в стенках альвеол, возникают распространяющиеся по блуждающему нерву нервные импульсы, которые рефлекторно тормозят вдох и стимулируют выдох. При резком выдохе возникают импульсы, поступающие в дыхательный центр и рефлекторно стимулирующие вдох. Кроме возбуждения легочных рецепторов дыхательные движения вызываются возбуждением проприорецепторов дыхательных мышц. В то время как легочные рецепторы растяжения оказывают через бульбарный дыхательный центр тормозное влияние на мышцы вдоха, рецепторы растяжения дыхательных мышц стимулируют акт выдоха через соответствующие спинальные центры межреберных мышц и диафрагмы. Саморегуляция вдоха и выдоха осуществляется благодаря циркуляции возбуждения в дыхательном центре и взаимного возбуждения и торможения нейронов. В нормальных условиях функционирования организма между инспираторными и экспираторными нейронами продолговатого мозга существуют четкие координационные отношения (реципрокность): усиление электрической активности дыхательных мышц и дыхательных нейронов во время вдоха сопровождается уменьшением электрической активности выдыхательных нейронов. Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга активируются импульсами, идущими от ткани альвеол по нервным волокнам в составе блуждающего нерва. Растяжение альвеол при вдохе вызывает выдох, а их спадение при выдохе активирует вдох. В верхней части варолиевого моста расположены нейроны пневмотаксического центра. Они контролируют работу нейронов экспираторного и инспираторного дыхательных центров и координируют их активность, чем и обеспечивают регуляторный ритм дыхания – чередование актов вдоха и выдоха. Активность нейронов дыхательного центра может изменяться под влиянием нервных импульсов, поступающих в ЦНС по различным афферентным нервным путям. Так, ощущение сильной боли, вызывает рефлекторное учащение дыхания. Раздражение рецепторов слизистой оболочки гортани и глотки приводит к рефлекторному торможению дыхания.

Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий, которая расширяет диапазон сигнальных раздражителей, требующих соответствующего изменения дыхания организма. У спортсменов возникает рефлекторное учащение и углубление дыхания в предстартовом состоянии.

Некоторые гормоны (адреналин, прогестерон при беременности) усиливаеют дыхание.

Заметное место в регуляции дыхания играют защитные дыхательные рефлексы. Они возникают при стимуляции рецепторов слизистой оболочки носа, глотки и гортани. К защитным дыхательным рефлексам относят кашель, чихание. При кашлевом движении вначале происходит глубокий вдох, за которым следует закрытие голосовой щели, а затем – резкое выдыхательное движение, которое с силой проталкивает воздух через суженную голосовую щель. Афферентное звено защитных рефлексов образовано волокнами языкоглоточных и тройничных нервов, которые возбуждаются при раздражении рецепторов, находящихся в верхних дыхательных путях. При действии воды на область носовых ходов возникает рефлекс ныряльщика – рефлекторное апноэ. Апноэ – остановка дыхания, которая наступает в результате понижения концентрации углекислоты в крови. Диспноэ – нарушение ритма дыхания (одышка, учащенное дыхание) при повышении концентрации СО₂ в крови.

Активация терморецепторов может привести к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. При повышении температуры тела усиливается вентиляция легких, при значительном снижении – дыхательный центр угнетается, при незначительном снижении температуры тела – происходит повышение вентиляции.