Дифференцировочная дрессировка направлена на выявление способности подопытного животного к различению одновременно или последовательно предъявляемых объектов и их признаков.

Выбор животным одного из попарно (или в большем числе) предъявляемых объектов вознаграждается (положительная дрессировка), в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора наказывается неправильный (положительно-отрицательная дрессировка). Последовательно уменьшая различия между признаками объектов (например, их размеры), можно выявить пределы различения (дифференцировки). Таким образом, можно получить сведения, характеризующие, например, особенности зрения у изучаемого вида животных (его остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм и т.п.). Этим же методом изучаются процессы формирования навыков (в частности, на различные сочетания раздражителей), память животных (путем проверки сохранения результатов дрессировки спустя определенный промежуток времени), способность к обобщению. В последнем случае, как правило, постепенно увеличивают несходство последовательно предъявляемых объектов (фигур), выявляя способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов. Вариантом дифференцировочной дрессировки, применимым лишь к высшим животным, является метод «выбора на образец». Животному предлагается произвести выбор среди ряда объектов, руководствуясь образцом, который показывается ему непосредственно экспериментатором или в специальном аппарате. Правильный выбор подкрепляется. Этот метод применяется преимущественно также для изучения сенсорной сферы животных.

5. Раздражимость в биологии. Тропизмы. Гипотеза чувствительности А.Н.Леонтьева.

Раздражимость - это способность живых организмов реагировать только на биологически значимые воздействия. Корни растения раздражимы по отношению к питательным веществам, которые содержатся в почве: при соприкосновении с раствором этих веществ они начинают их всасывать.

Жизнедеятельность растения ограничивается явлениями обмена веществ и раздражимости к биотическим веществам, она еще лишена характера активной ориентировочной деятельности.

Растения раздражимы не только по отношению к тем вещам, которые непосредственно усваиваются ими, но и к тем влияниям, которые составляют условия, необходимые для такого обмена веществ. Примером такой раздражимости может быть раздражимость по отношению к свету. Это положение послужило основанием для целого ряда наблюдений над своеобразными движениями растений по отношению к этим, необходимым для непосредственной жизнедеятельности условиям. Такие движения были названы тропизмами.

Тропизм – это простейший вид врожденного поведения.

Теория тропизмов применительно к животным была разработана Ж. Лебом. Тропизм, по Лебу, - это вынужденное автоматическое движение, обусловленное неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий. Примером такого вынужденного и неизменно происходящего движения может служить прорастание корней растения, которые всегда направляются книзу, в какое бы положение мы ни ставили растение.

Разновидностью тропизмов являются:

• фототропизм (тенденция растения двигаться к свету),

• термотропизм (тенденция движения растения по направлению к теплу),

• хемотропизм (тенденция растения двигаться по направления к определенным химическим воздействиям),

• геотропизм (корешок растения всегда движется по направлению к центру земли) и т. д.

Как показали исследователи, тропизмы могут иметь положительный характер (движение по направлению к соответствующему воздействию) или отрицательный характер (движение к вредному воздействию).

Наличием таких тропизмов одновременно с деятельностью усвоения веществ, ассимилируемых растением, и освобождение от продуктов распада, диссимилируемых растением, и исчерпывается вся жизнедеятельность растения.

Сходные явления можно наблюдать также и у животных. Так, например, известно, что большинство дафний обладают положительным фототропизмом, т.е. что они совершают вынужденные движения по направления к свету.

Был проведен следующий опыт. Был взят небольшой плоский аквариум, освещающийся только с одной стороны. В середине аквариума была укреплена изогнутая под прямым углом стеклянная трубка. В начале опытов горизонтальное колено было направлено к освещенной стенке аквариума, т.е. навстречу к источнику света. Дафнию брали пипеткой и помещали в трубку; она быстро опускалась по ее вертикальной части к точке изгиба и начинала двигаться уже по горизонтальному ее колену, направленному к свету. Выйдя затем из трубки, она далее свободно подплывала к освещенной стенке аквариума. Ее поведение, таким образом, оставалось строго подчиненным направлению действия света. В следующих опытах трубка поворачивалась на 45 градусов в сторону от линии распространения света. В этих условиях дафния по-прежнему выходила из трубки, хотя и более медленно. Однако повторение этих опытов показало, что прохождение дафнии по трубке происходит все скорее, пока, наконец, ее скорость не приближается к времени, требуемому для прохождения трубки, обращенной прямо к свету. Следовательно, у дафнии, как у животного, наблюдается известное упражнение, т.е. ее поведение постепенно приспосабливается к данным условиям. В следующих опытах трубка была повернута на 90 градусов затем на 130 и, наконец, на 180. При всех этих положениях трубки дафния также постепенно научилась достаточно быстро выходить из нее, хотя в последних двух случаях ей приходилось двигаться уже от света в сторону, противоположную знаку ее тропизма.

Итак, как это вытекает из приведенных фактов, поведение дафний вовсе не сводится к машинообразным, вынужденным движениям – тропизмам.

Тропизмы животных – это не элементы механического в целом поведения, а механизмы элементарных процессов поведения, поведения всегда пластичного и способного перестраиваться в соответствии с изменяющимися условиями среды.

+ О чувствительности вопрос 15

6. Области зоопсихологической деятельности.

Задачи зоопсихологии:

1. Теоретические:

1. общефилософские

2. общепсихологические

2. прикладные. Филиппова выделяет три области применения зоопсихологических знаний:

1. Использование знаний о психике животных в хозяйственной и бытовой деятельности человека.

2. Использование знаний в природоохранной деятельности человека.

3. Использование знаний в психотерапии и развивающей работе с детьми.

7. Исторические предпосылки возникновения эволюционной теории.

Донаучный период накопления знаний.

Господствует антропоморфический подход к изучению животных: разумность животных преувеличивается или им приписываются человеческие свойства.

В XVIII веке учёные обращали особое внимание на проблему инстинкта и его соотношение с приобретёнными формами поведения.

Ж.О.Ламеттри считал, что инстинкты представляют собой совокупность движений, которые выполняются вынужденно вне зависимости от размышлений и опыта. При этом он подчёркивал биологическую приспособленность инстинктов. Ламеттри использовал сравнительный подход к изучению психической деятельности животных: он сопоставлял психические способности рахличных млекопитающих, птиц, рыб и насекомых. При этом он показал, что психика уложняется по направлению к человеку. Взгляды Ламеттри оказали большое влияние на взгляды Ж.Б.Ламарка.

Жан Бюффон, «Всеобща и частная естественная история» - критика антропоморфизма. Он предвосхитил современное понимание структуры поведения животных. Согласно его учению, животным свойственны разные формы психической деятельности (в частности, он выделял ощущения и привычки), но при этом им не свойственно понимание смысла собственных действий. Согласно Бюффону, животные способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания (эмоции). Также Бюффон выдвинул предположение о приспособительном значении психики, а именно о том, что психические качества являются не менее важными для сохранения вида, чем физиологические.

Г. Реймарус (1694-1768). Допускал наличие у животных действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека: способность к подражанию и обучению. Поведение животных:

1. Инстинкт (лат. «побуждение») – способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения.

2. Разум – любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.

Научный период накопления знаний.

Ф.Кювье, «Об уме и инстинктах животных». Систематическое изучение поведения животных начинается с середины 19 века. Ф.Кювье (1773-1837) отметил наличие ума у животных (эксперимент с бобрами-сиротами). Выявил разную степень ума у животных. Оценивая удивительные по «разумности» действия животных, Кювье подчеркивал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявления сложных инстинктов: «Инстинкт – в нём все слепо, необходимо и неизбежно. Ум – в нём все подлежит выбору, условию и изменяемости».

8. Направления эволюционных исследований в зоопсихологии (Дарвин, Морган).

Решающее значение для возникновения и развития сравнитель­ных и экспериментальных исследований поведения и психики живот­ных имели труды Ч. Дарвина (1809—1882). Его учение о происхожде­нии видов путем естественного отбора позволяло анализировать эво­люционные аспекты поведения. В работах «О выражении ощущений у животных и человека» (1872), а также «Инстинкт» и «Биографический очерк одного ребенка» (1877) Дарвин впервые использовал объективный метод изу­чения психики, хотя и реализованный в форме наблюдения, а не экс­перимента.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проана­лизировал репертуар выразительных движений у человека и живот­ных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравне­ния, Дарвин пришел к выводу, что проявления ощущений у живот­ных и человека имеют много черт сходства: На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека, т.е. их родстве и пре­емственности. Дарвин впервые применил принцип объективного анализа к таким психическим явлениям (выражение эмоций), которые до того момента считались наиболее субъективными.

Собранные Дарвиным многочисленные сведения о поведении жи­вотных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения:

1. инстинкт. Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одно­го вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся.

2. способность к обучению

3. «способность к рассуждению». Дарвин полагал, что зачатки разума («способность к рассуждению» — reasoning) так же присущи многим животным, как инстинкты и способность к формированию ассоциаций (т.е. к обуче­нию). Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, он определял как разницу «в степени, а не в качестве» (1896).

Представление Ч. Дарвина о том, что психическая деятельность человека — лишь один из результатов единого процесса эволюцион­ного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии, в частности сбор данных о чертах сходства психики жи­вотных и человека.

Таким образом, вклад Ч. Дарвина в проблему мышления живот­ных состоит в следующем:

• впервые было введено представление о трех составляющих по­ведения и психики животных (инстинкт, обучение, рассудоч­ная деятельность);

• учение Ч. Дарвина способствовало применению сравнительно­го и эволюционного подхода в психологии.

Одним из первых к проблеме сходства психики животных и чело­века обратился друг и единомышленник Дарвина Джон Роменс (1848— 1894). Наибольшую известность получила его книга «Ум животных» (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать един­ство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционно­го процесса. Материалом для этого послужили многочисленные на­блюдения сложных проявлений поведения у животных разного фило­генетического уровня (как позвоночных, так и беспозвоночных). Среди множества приведенных примеров поведения позвоночных Роменс выделял «разумные», отличительной особенностью которых было их влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Гипотеза о наличии у животных элементов разума всегда существовала в массовом сознании в эмпирическом, бытовом понимании этого термина. Собранный Дж. Роменсом обширный материал, на первый взгляд, вполне отвечал этому представлению, но был весьма неоднороден: наряду с вполне достоверными наблюдениями было приведено и много непроверенных. Ана­лиз его «коллекции» с современных позиций показывает, что часть их сле­дует рассматривать как иллюстрации проявления инстинкта, а многие дру­гие правильнее было бы относить к «охотничьим рассказам» и «анекдотам». Работа Дж. Роменса при всей своей неоднозначности пред­ставляла собой первую попытку обобщить факты разумного поведения животных и прочно привлекла внимание к этой проблеме.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежно­го разделения разных форм поведения, сыграли работы (преимуще­ственно теоретические) английского психолога Конвея Ллойда Мор­гана (1852—1936). Он одним из первых обратился к проблеме соотно­шения инстинктов и обучения в поведении животных. Рассматривая возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта в книге «Привычка и инстинкт» (1899) и тщательно отграни­чивая все унаследованное, инстинктивное от индивидуально приоб­ретенного, К. Л. Морган в то же время обращал внимание на постоян­ное переплетение этих компонентов в поведении животного.

Ученый обратил внимание, что наследуются не только инстинк­ты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуаль­ного опыта, т.е. указал на существование биологической предрасполо­женности к определенным видам обучения. Ему принадлежит также инициатива экспериментального исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная в дальней­шем Э. Торндайком. Морган выступал против антропоморфизма в трактовке феноме­нов поведения животных. Он автор «правила экономии», известного как «канон Ллойда Моргана».

Согласно «правилу экономии» «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления ка­кой-либо высшей психической функции, если его можно объяс­нить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале».

Это положение особенно важно при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, при решении вопроса о том, можно ли их считать проявлениями разума.

В работах К. Л. Моргана были сформулированы следующие положения, важные для развития науки о поведении, в частности о зачат­ках мышления:

• взаимодействие инстинкта и приобретенных поведенческих реакций;

• существует биологическая предрасположенность к некоторым формам обучения;

• при изучении мышления животных необходимо следовать «пра­вилу экономии».

9. Бихевиоризм в зоопсихологии.

К числу направлений, возникших в период кризиса психологии в первые годы ХХ столетия, относится бихевиоризм (от англ. Behavior - поведение). Его создателем считается американский ученый Джон Уотсон. Он открыто провозгласил необходимость замены традиционного предмета психологии, а именно душевных явлений, (объявив их принципиально непознаваемыми при помощи естественно-научных методов,) на поведение, проявления которого можно зарегистрировать и оценить количественно. Для этого вполне достаточно выполнить три условия: точно описать само поведение, выяснить те физические стимулы, от которых оно зависит, и установить связи, существующие между стимулами и поведением. Научный поиск бихевиористов в основном и был направлен на выяснение соответствующих связей, чтобы на их основе объяснить поведение как реакции на стимулы. Основные положения бихевиоризма Дж. Уотсон четко сформулировал в программной статье "Психология глазами бихевиориста" в 1913 г.

Он утверждал:

• поведение построено из секреторных и мышечных реакций организма, которые в свою очередь детерминированы действующими на животное внешними стимулами;

• анализ поведения следует проводить строго объективно, ограничиваясь регистрацией внешне проявляющихся феноменов;

• основным содержанием экспериментальной психологии является регистрация реакций в ответ на строго дозированное и контролируемое раздражение.

С точки зрения бихевиористов, поведение животных и человека принципиально одинаково. Поэтому вполне допустимо, изучая поведение животных, непосредственно переносить на человека результаты соответствующих исследований и, наоборот, " по-человечески " трактовать виды и формы поведения животных. Утверждалось, что человек отличается от животного только большей сложностью своих поведенческих реакций и большим разнообразием стимулов, на которые он способен реагировать. Жесткая концептуальная схема бихевиоризма породила целый ряд новых, специфичных для него терминов. Они активно отстаивали тезис, что исследования психики должны сводиться к изучению поведения, прежде всего к анализу связей между стимулами и возникающими на их основе реакциями (принцип "смежности" (contiguity) стимула и реакции). На долгие десятилетия формула "стимул-реакция" (S-R) стала рассматриваться как универсальная основа для интерпретации поведения.

Б.Ф. Скиннер (1904-1990 создал один из наиболее известных ныне методов изучения инструментальных, или оперантных, условных рефлексов в специальной экспериментальной камере, получившей среди исследователей название "скиннеровской камеры", или проблемной клетки. Все выявленные закономерности, характерные для психики животных, Скиннер переносил на поведение человека. При этом он заявлял, что у человека отсутствует внутренняя мотивация. Скиннер считал, что в основе человеческой речи лежит внешняя мотивация.      

Стремление к объективизации науки о поведении в психологии, безусловно, было положительным моментом по сравнению с наукой о душе. Однако полностью оторваться от изучения психических феноменов было нельзя, учитывая их фактическое значение в жизни и поведении высших животных и особенно человека. Даже Д. Уотсон не мог полностью отрицать наличия и значения психических явлений в жизни человека. Он считал их функциями, которые выполняют некоторую активную роль в приспособлении организма к условиям жизни. В процессе развития бихевиоризма появились экспериментальные факты, выводы из которых вступили в противоречие с основными догмами этого учения. Поэтому довольно скоро ортодоксальные взгляды основоположника бихевиористского учения были смягчены его последователями. Толмен (1886-1959) сформулировал новую концепцию, основанную на признании целенаправленности в поведении животного и допускавшую существование физиологических процессов, которые опосредуют проявление реакции на стимул. Она послужила основой для последующего изучения когнитивных процессов. Эта научная гипотеза была названа необихевиоризмом.

В классическую схему «стимул-реакция» он вносит промежуточные переменные, к которым он относил явление внутренней мотивации (относительно человека), а также когнитивные карты или мысленные лабиринты. Когда Толмен наблюдал две группы крыс. Первая группа крыс запускалась в лабиринт, в котором не было пищевого подкрепления, но при этом животные имели возможность познакомиться со структурой лабиринта. Вторую группу крыс запускали в лабиринт с пищевым подкреплением и обращали внимание на скорость нахождения пищевой приманки. В качестве гипотезы выступало предположение о том, что животные, имевшие возможность предварительно познакомиться с пространством лабиринта, смогут быстрее обнаружить пищевое подкрепление всвязи с тем, что у них сформировалась когнитивная карта данного пространства. Гипотеза подтвердилась. Впоследствии эта форма поведения была обозначена как латентное научение – научение в отсутствие явного подкрепления.

10. Учение о высшей нервной деятельности.

В 1902 г., в процессе изучения нервной регуляции процесса пищеварения, И.П. Павлов обнаружил, что отделение слюны у подопытных собак начиналось еще до попадания пищи в рот, а сразу как только они оказывались в экспериментальной камере. Данный феномен был назван "психическим слюноотделением" и лег в основу фундаментального учения об условных рефлексах.

Учение о Высшей нервной деятельности представляет собой глобальную концепцию о физиологических основах поведения человека и животных.

Рефлексы, по Павлову, бывают 2 типов: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – это простые и сложные реакции, стойко передающиеся по наследству.

Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь - рефлекторную дугу. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет.

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты - все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс.

В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов.

Условный рефлекс - это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический "павловский" эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать "условный раздражитель", или "условный сигнал", в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется "подкреплением". Возможна выработка условного рефлекса и с применением "отрицательного подкрепления" (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать, например удар электрического тока.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь. При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных - с акул и скатов.

Условия образования условных рефлексов:

1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. За счет этого индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение. Условный раздражитель "сигнализирует" о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя.

2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный.

3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности.

4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

5. Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

Выработка условных рефлексов - приобретение животным знаний о существующих в окружающей среде закономерностях.

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов - возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение - развитием торможения.           И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее.

1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Новый раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы. К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным.

2. Внутреннее торможение. В индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным. Выделяют три вида условного торможения:

• Угасательное (Возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает. Угасание условных рефлексов - биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию - реагировать на сигнал, утративший свое значение.)

• Дифференцировочное (Развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не являетсяОно имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом..)

• Запаздывательное (Отсроченная реакция: пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву.)

Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).

Представления о типах высшей нервной деятельности

С давних времен люди отмечали индивидуальные особенности в поведении друг друга и животных. Еще с древнегреческого периода сохранились известные и в наше время названия четырех темпераментов: холерический (от слова "холе"- желчь), сангвинический ("сангвис" - живая кровь), флегматический ("флегма" - слизь) и меланхолический ("меланхоле" - черная желчь).

На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В основу деления собак по типам ВНД была положена оценка:

• силы основных нервных процессов возбуждения-торможения;

• уравновешенности этих процессов;

• подвижности этих процессов.

И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:

1. слабый тип (меланхолики), имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток;

2. сильный уравновешенный подвижный (сангвиники) - собаки с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью;

3. сильный уравновешенный инертный (флегматики) - с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью;

4. сильный возбудимый, безудержный (холерики) - с сильным процессом возбуждения, но со слабым - торможения.

Эти четыре типа высшей нервной деятельности в крайнем выражении встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы.

11