03.12.11. Лекция 13

Эволюция систем органов позвоночных. Онтофилогенетические аномалии и пороки развития.

Эволюция покровов тела

Функции внешних покровов тела или кожи: 1) Защитная. 2) Восприятия внешних раздражений. 3) Предохранение от высыхания. 4) Регуляция температуры тела. 5) Участие в обмене веществ через дыхание и выделение. 6) Выкармливание потомства (только у млекопитающих).

Эволюция кожных покровов у хордовых заключалась в замене однослойного эпителия многослойным, в частности формировании двух слоев, превалирующим развитие собственно кожи (или кориума, или дермы), в появлении и преобразовании многочисленных придатков кожи. Эволюция кожи - От однослойного эпителия и студенистого кориума (кориум = дерма) у ланцетника к пятислойной коже у млекопитающих. Два слоя эпидермиса, два слоя дермы. По классам строение кожи – самостоятельно.

Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов вызывает малосущественные атавистические пороки развития: гипертрихоз (повышенное оволосенение), политения (много сосков), полимастия (много млечных желез). Все пороки связаны с нарушением редукции избыточного числа этих структур.

Эволюция опорно-двигательного аппарата

ОДА притерпел большие эволюционные преобразования в связи с: 1) Сменой сред обитания. 2) Изменением форм локомоции (передвижение). У хордовых скелет – внутренний. Внешний – у членистоногих. По строениям и функциям подразделяется на: 1) Осевой. 2) Скелет конечностей. 3) Скелет головы. Скелет выполняет опорную и защитную функции.

Осевой скелет

В подтипе бесчерепные имеется осевой скелет в виде хорды. Хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых рыб. У остальных животных хорда редуцируется. У человека сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного хордального материала чревато развитием у человека опухолей – хордом. У позвоночных хорда замещается позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов и функционально заменяется позвоночным столбом (субституция). Замена хрящевой ткани на костную и дифференцировка позвоночника на отделы. Онтогенез осевого скелета рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в период нейруляции закладывается хорда, замещающаяся сначала хрящевым, а затем костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер. Атавистические пороки развития: 1) Несрастание остистых отростков позвонков (spina bifida). Приводит к спинномозговой грыже. Выпячиваются мозговые оболочки. 2) Персистирование (сохранение) хвоста. 3) Сохранение шейных и поясничных ребер.

Скелет головы

Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).

Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).

Висцеральный череп

Его эволюция заключается в уменьшении числа дуг и превращении части дуг в косточки слухового аппарата. Висцеральный череп формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика (передает колебания от наружного к внутреннему уху). Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.

Скелет конечностей – самостоятельно. Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).

В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы, переставшей выполнять хватательную функцию. 2) появление S-образного изгиба позвоночника, который обеспечивает пластичность движений в вертикальном положении. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ в связи с развитием членораздельной речи. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).

Эволюция систем органов пищеварения и дыхания

Только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, у которых общая полость рта и глотки и развитие из общего энтодермального зачатка. Обе системы закладываются в начале в виде прямой трубки, подразделяющейся на 3 участка (передний, средний и задний кишечник). Передняя и задняя часть слизистой оболочки пищеварительной трубки – эктодермального происхождения. Средняя – энтодемального. А мускулатура – мезодермального.

Направление эволюции пищеварительных систем позвоночных: 1) дифференцировка кишечной трубки. 2) Появление приспособлений к удлинению пути, проходимого пищей. 3) Увеличение всасывающей поверхности путем образования пиларических выростов, складок, ворсинок. 4) Развитие пищеварительных желез. 5) Появление и дифференцировка зубочелюстной системы.

У животных 3 типа пищеварения: 1) внутриклеточный (одноклеточные, многоклеточные). 2) полостное (дистантное; почти у всех форм многоклеточнх, может быть реализовано за пределами организма). 3) пристеночное, или мембранное (осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны). У большинства осуществляются все три типа пищеварения.

Состав пищеварительной системы: пищеварительный тракт и пищеварительные железы. Пищеварительный тракт подразделяется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку, которые имеют различное строение у разных групп животных, слепая кишка (эволюционное приспособление пресмыкающихся, позволяющее использовать растительную пищу, переваривание которой идет с участием симбионтов), зубы позвоночных (связаны по происхождению с плакоидной чешуей акуловых рыб, дентин – мезодерма, эмаль – эктодерма), кроме млекопитающих у всех зубы – это выросты на костях ротовой полости. Первоначально зубы многорядные и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости. С пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, дифференцировка еще отсутствует. Зубная система (земноводные, рыбы, пресмыкающиеся), в которой все зубы одинаковые, называется гомодонтой. Зубы могут многократно выпадать и вырастать – полифиодонтизм. Зубы млекопитающих располагаются в альвеолах и дифференцированы, выполняют различные функции. Это гетеродонтная зубная система. В онтогенезе сменяются два поколения зубов – дифиодонтизм. В ротовую полость у наземных открываются слюнные железы (увлажнение пищевого комка). У первичноводных позвоночных слюнных желез нет. У амфибий слюнные железы не содержат ферментов. В тонкую кишку впадают протоки поджелудочной железы и печени. Аномалии и пороки: 1) латеральные свищи шеи – нарушения редукции зачатков жаберных щелей. 2) Латеральные кисты шеи – нарушение редукции жаберных карманов. 3) гипоплазия – недоразвитие, гипоплазия печени и поджелудочной железы. 4) сохранение клоаки. 5) раздвоение конца языка. 6) Гомодонтная зубная система. 7) Трехбугорчатое строение коренных зубов. 8) Прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами (даже на твердом небе). 9) незарощение твердого неба (волчья пасть).