19.11.11. Лекция 11

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВАЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Установлено, что элементарной эволюционной структурой является популяции, элементарный эволюционный материал – мутации, элементарные эволюционные факторы – мутационный процесс, популяционные волны (колебания численности), изоляция, естественный отбор.

Важнейший элементарный эволюционный фактор – естественный отбор. Его основная функция – устранение из популяции организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают приспособительного формообразования. Коэффициент отбора – это скорость, с которой снижается или увеличивается частота встречаемости организмов обладателей тех или иных генотипов. Поле действие отбора – популяция. Объект действия – отдельные особи. Конкретные признаки – точки приложения отбора.

Шмальгаузен пришел к выводу, что новые мутации чаще всего нарушают нормальную жизнедеятельность организма и не поддерживаются сразу отбором, но новые мутации рецессивные и в гетерозиготном состоянии не проявляются, сохраняются в популяции и естественный отбор идет по гетерозиготам, содержащим рецессивный признак. Различают 3 формы естественного отбора:

1. Движущий (обновляющий). Обеспечивает накопление новых приспособлений, в этом проявляется его творческая роль, представления об этой форме естественного отбора сформулированы Дарвином. Движущий отбор может идти в двух направлениях:

   1. В сторону смены нормы реакции. После начала применения антибиотиков, появились штаммы микроорганизмов устойчивые (резистентные) к ряду антибиотиков и даже штаммы патогенных микроорганизмов, нуждающихся в определенных антибиотиках.

   2. Расширение нормы реакции. НП, микроорганизмы кишечно-сальмонелезно дизентерийной группы, способны продуцировать фермента, обеспечивающие как паразитическое, так и сапрофитное существование.

2. Стабилизирующий естественный отбор. Понятие введено Шмальгаузеном в 1946 году. Действует в условиях среды долго остающийся однотипной. Закрепляет норму реакции. Отбор отсекает все отклонения от нормы. НП, латимерия. Установлено, что стабилизирующий отбор интенсивно действует в популяциях человека на зиготы в стадии эмбрионального и ранние стадии постэмбриогенеза. Около 15% процентов зачатых организмов гибнет до рождения. 3% при рождении. 2% после рождения.

3. Дизруктивный (разрывающий). Действует против средних промежуточных форм. В истории человека сыграл определенную роль в формировании рас.

Формы, типы и правила эволюции групп

Различают формы эволюции групп:

1. Филитическая.

2. Дивергентная.

3. Параллелизм (параллельная).

4. Конвергентная.

Филитическая форма эволюции связана с последовательным образованием какого-либо ствола филогенетического древа, что приводит к изменению исходного вида. Путь образование анагенез. Путь основан Ковалевским.

Дивергентная базируется на расхождении ветвей филогенетического древа. Путь вида образования – кладогенез.

Параллелизм имеет место в тех случаях, когда два таксона происходящие от одной предковой формы в результате дивергенции в дальнейшем изменяются в сходном направлении. НП, одногорбный и двугорбный верблюд (параллелизм в пространстве). Параллелизм во времени – возникновение саблезубости в семействе кошачьих происходило не менее 4 раз у представителей 4 разных родов.

Конвергенция проявляется в тех случаях, когда неродственные организмы, обитающие в сходных условиях приобретают внешне сходные признаки. НП, форма тела акулы и дельфина, конечности крота и медведки.

2 основных типа эволюции групп:

1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.

2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.

Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:

1. Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.

2. Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.

3. Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.

Биологический вид – качественный этап эволюции. Популяционная структура вида

Строгого общепризнанного определения вида не разработано. Обычно под видом понимается совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал и обладающих рядом общих морфофизиологических признаков. Видовая принадлежность определяется по соответствию особи определенным критериям. Наиболее важным критерием вида является его генетическая (репродуктивная) изоляция и генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы. Вид – это и систематическая единица (таксон), и так группировка, в которой отдельные особи существуют реально. Таксоны надвидового ранга (отряд, семейство) не являются ареной реальной жизни организмов, они отражают результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. В эволюционный процесс вовлекаются популяции, завершается же микроэволюция образованием нового вида, поэтому популяцию считают элементарной эволюционной единицей, а вид расценивают как качественный этап эволюции, который фиксирует достигнутый в процессе микроэволюции результат.

Типы видообразования

1. Дивергентное (истинное). Заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров.

2. Филитическое видообразование. Постепенное превращение одного вида в другой. НП, образование лошади как вида.

3. Видообразование путем гибридизации. НП, культурная слива (терна с алычой).

Пути видообразования

1. Аллопатрический (географический). Препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично. Идет медленно, виды отличаются по морфологическому критерию от вида родоначальника.

2. Симпатрический. Новый вид образуется внутри ареала исходного вида. Первичной будет генетическая изоляция. Видообразование быстрое и дает виды, близкие к исходному по морфологическим показателям.

Структура вида

Каждый вид представляет собой систему, состоящую из внутривидовых структур разного ранга. Монотипические виды представлены одной популяцией (НП, кавказский тур). Политипические виды имеют сложную внутривидовую структуру:

Вид – подвид – экотип (раса) – элементарная популяция.

Подвиды приспособлены к определенным местам обитания. 75% особей отличается по определенным морфологическим признакам (НП, дрисена, белка).

Экотипы приурочены к жизни в тех или иных условиях и имеют свои морфологические признаки (НП, расы человека).

Элементарная популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, населяющая определенный ареал достаточно долго (в течение нескольких поколений). В популяции сравнительно высокий уровень панмексии (свободного скрещивания), она генетически открытая система, а вид генетически закрытая система. Популяции в определенной степени отделены от других популяция какой-либо формой изоляции.

Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы

Основные характеристики популяции:

1. Численность – общее число особей на выделяемой территории

2. Плотность популяции – среднее число или масса особей на единицу площади или объема, занимаемого популяцией пространства.

3. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность – показатель, отражающий число погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.

5. Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью.

6. Структура популяции – распределение особей или соотношение групп поп полу, возрасту, морфологическим, генетическим особенностям.

   1. Возрастная структура популяции - это соотношение возрастных групп в популяции. Наиболее устойчивые во времени популяции, состоящие из нескольких возрастных групп, то есть нескольких поколений и потомков каждого из них.

   2. Половая структура – соотношение самцов и самок. Обусловлена механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов.

   3. Генетическая структура популяций – характеризуется генофондом (аллелофондом). Генофонд – это совокупность аллелей, образующих генотипы организма в данной популяции. Генофонды природных популяций характеризует:

      1. Наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, генетический полиморфизм). Он заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично наследственное разнообразие создается мутационным процессом. Рецессивные мутации сохраняются в генофондах популяция в скрытом от естественного отбора состояния. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости.

      2. Генетическое единство.

      3. Динамическое равновесие доли особей с разными генотипами (закон Харди-Вайнберга). В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена при соблюдении некоторых условий (закон Харди-Вайнберга) из поколения в поколение не изменяются. Закон Харди-Вайнберга имеет практическое применение в двух случаях: 1. Для расчет числа носителей скрытого аллеля гетерозигот. 2. Применяя расчета через несколько лет, можно определить как идет развитие конкретной популяции.