- •Оценка агроэкологических рисков
- •А) биоразнообразие – применительно к основным доминирующим видам растений, животных и микроорганизмов, а также показатели их удельной плотности (численности),
- •Б) основные трофические взаимодействия в аэс и,
- •В) критерии неприемлемости изменений в аэс.
- •В настоящее время рассматриваются следующие основные типы рисков, непосредственно сопряженных с этр:
- •Преимущества этр
- •Риск поражения не целевых насекомых
- •Оценка риска поражения энтомофагов - естественных хищников целевых насекомых
- •Риск поражения наиболее распространенных энтомофагов
- •Риск поражения не целевых насекомых-фитофагов
- •Риск поражения почвообитающих насекомых
- •Риск поражения пчел
- •Оценки риска поражения не целевых чешуекрылых
- •Риск негативного воздействия на ризосферные микроорганизмы
- •Оценка риска возникновения и распространения насекомых, устойчивых к Bt-токсину
- •Мутанты, устойчивые к Bt-токсину
- •Гены устойчивости к Bt-токсину
- •Частота встречаемости аллелей устойчивости к Bt-токсину в природных популяциях
- •Жизнеспособность мутантов устойчивых к Bt-токсину
- •Оценка риска переноса энтомоцидных трансгенов в не трасгенные растения
- •Риск интрогрессии трансгенов с пыльцой этр
- •Как далеко летит трансгенная пыльца?
- •Массовая интрогрессия трасгенов в центре происхождения кукурузы
- •Оценка риска инвазивности этр
- •Риск негативных плейотропных эффектов трансгенов
- •Риск контаминации не трансгенных семян кукурузы и сои трасгенными
- •Проявление и масштабы рисков, связанных с этр, их математическое моделирование и прогнозирование
- •Трансгенная катастрофа или устойчивое развитие агроэкосистем
Гены устойчивости к Bt-токсину
У кукурузного стеблевого мотылька полученная в лабораторных условиях устойчивость к Bt-токсину (препарат Dipel ES) является аутосомальной и не полностью доминантной. Если такие же мутации будут возникать и в полевых условиях, то это может сделать не эффективными способы, препятствующие распространению устойчивых к ЭТР мутантых насекомых (78), основанные на том, что мутации устойчивости должны быть рецессивными (high-dose/refuge strategy, см.ниже).
У табачной огневки, повреждающей хлопчатник, устойчивость к Cry1Ac-токсину индуцируется мутационным нарушением гена, кодирующего образование кадгерина (79).
Ген устойчивости к Cry5B-токсину был клонирован из соотвествующего мутанта нематоды (Caenorhabditis elegans). Этот bre-5-ген кодирует бета-1,3-галактозилтрансферазу, которая принимает участие в синтезе углеводов. Инактивация bre-5-гена приводит организм к устойчивости к Cry5B-токсину. Он перестает связываться со стенками кишечниками и поглощаться его клетками. Существенно, что при этом наблюдалась перекрестная устойчивость тест-организмов и к Cry14A-токсину (80).
Частота встречаемости аллелей устойчивости к Bt-токсину в природных популяциях
Стратегия сдерживания распространения устойчивых к Bt-токсину форм вредителей базируется на теоретических моделях. Их ключевое положение состоит в том, что вероятность возникновения таких форм весьма мала. Однако результаты полевых исследований говорят о совершенно противоположном. Как уже упоминалось, мутанты кукурузного стеблевого мотылька, высокоустойчивые к Cry1Ab-токсину, широко распространены и при росте на искусственных диетах обнаруживаются довольно быстро, уже на седьмой генерации (72).
Среди особей хлопковой моли, проанализированных на полях хлопчатника в 1997 г в штате Аризоне (США), частота рецессивного аллеля устойчивости к Cry1Ac-токсину составляла 0,16. Оказалось неожиданным, эта частота не возросла в период с 1997 по 1999 гг, когда на тех же попях широко выращивался Bt-защищенный хлопчатник. Причина, почему устойчивый к Bt-токсину вредитель не получил селективного преимущества на Bt-хлопчатнике, не ясна (81). Одна из возможностей заключается в том, что мутанты имели пониженную жизнеспособность (см. ниже)
В популяции огневки (Scirpophaga incertulas, Walker) на Филиппинах высоко устойчивых мутантов хотя и не было обнаружено, но частота аллелей, частично устойчивых к токсину Cry1Ab, была 4,8 x 10-3, что, по мнению авторов, позволяет применять в отношении S.incertulas для сдерживания распространения устойчивых мутантов тактику high dose/refuge strategy (82).
В лабораторных условиях с использованием искусственных диет, содержащих Bt-токсины и Bt-защищенную брокколи, получены данные по частоте встречаемости аллелей устойчивости к токсинам Cry1Ac и Cry1C у капустной моли. Определения на искусственных диетах, дающие более достоверные результаты, показали (83), что частота алеллей, устойчивых к Cry1Ac-токсину, составила 0,012.
Частота встречаемости устойчивости к Bt-токсину у табачной огневки также весьма высока и составляет 1.5 x 10-3 (84).