10.Экосистемные эффекты.

10.1.Известное или предсказуемое включение в геохимические процессы.

10.2.Потенцальная возможность избыточного увеличения размера популяции.

Заключение

Проблемы безопасности при интродукции ГММ в окружающую среду достаточно детально рассмотрены в ряде обзорных статей [5-17]. Ситуация, связанная с государственным регулированием в этой области, обсуждается в работах [18-23]. Ряд обзорных и оригинальных статей посвящены выживаемости и конкурентоспособности ГММ в окружающей среде [24-35], причем рассматриваются примеры, иллюстрирующие, каким образом генетическая модификация повышает конкурентоспособность трансгеников [26,35], а также приводятся свидельства того, как дополнительная метаболическая активность, обусловленная трансгенезом, понижает их выживаемость в природных условиях [34]. В обзорных [36,37] и оригинальных [38-41] работах рассмотрены также особенности конструирования ГММ, безопасных для интродукции в открытые агроэкосистемы. Представляют интерес исследования, посвященные физико-химическим методам элиминации интродуцированных ГММ из почвы [42].

Различные аспекты, связанные с тестированием ГММ в условиях микрокосмов [43-53] и особенно их мониторинг в объектах окружающей среды - почве [54-82], воде [83,84] и растениях [85-93] позволяют лучше понять как важность, так и сложность рассматриваемой проблемы.

Весьма интересны пока немногочисленные сведения о влиянии ГММ на различные экосистемы [94-100]. При этом чрезвычайно важны экологические аспекты так называемого «горизонтального» дрейфа генетической информации, о возможности которого свидетельствует целый ряд публикаций [101-145] и, предположительно, связанные с этим феноменом природная эволюция видообразования [108-110], патогенности [111,112] и антибиотикоустойчивости бактерий [113-117].Представляют интерес немногочисленные сведения о влиянии различных ксенобиотиков и поллютантов на горизонтальный перенос генов [118-124], наконец, математическое моделирование последствий интродукции ГММ в окрытые экосистемы [146-148].

В заключение отметим, что развитие науки и результаты будущих интродукций, наверное, должны уменьшать неопределенность оценок риска при генетическом преобразовании природы. Впрочем, неопределенность - это традиционное состояние будущего. Если на него с надеждой смотреть из настоящего.

Литература

1. Doblhoff-Dier O., Bahmayer H., Bennet A. et al. Safe biotechnology 9: values in risk assessment for the environmental application of microorganisms. Trends in Biotechnology, 1999. V.17. P.307-311.

2. Miller H.L. UN-based biotechnology regulation: scientific and economic havoc for the 21^st century. Trends in Biotechnology, 1999. V.17. P.5-190.

3. Millstone E., Brunner E., Mayer S. Beyond «substantial equivalence», Nature, 1999. V.401. P.525-526.

4. Neilsen K.M.,Bones A.M.,Smalla K.,Elsas van J.D. Horizontal gene transfer from transgenic plants to terrestial bacteria - rare event? FEMS Microbiol Rev, 1998. V.22. N1. P. 79-103.

5.Keeler K.H. Can we guarantee the safety of genetically engineered organisms in the environment? Crit Rev Biotechnol 1988. V8. N1. P.85-97.

6.Sarma V. Environmental issues in the planned release of genetically-engineered organisms. Aust J Biotechnol. 1989. V. 3. N1. P.13-16.

7.Kim J., Ginzburg L.R.,Dykhuizen D.E.Quantifying the risks of invasion by genetically engineered organisms. Biotechnology. 1991. V.15. P.193-214.

8.Smith E., Elsas van J.D., Veen van J.A.Risk associated with the application of genetically modified microorganisms in terrestial ecosystems, FEMS Microbiology Letters, 1992.V.88. N 2. P.263-278.

9.Wilson, M., Lindow S.E.Release of recombinant microorganisms. Annual Review of Microbiology. 1993. V. 47. P.913-944.

10.Timmis KN, Steffan RJ, Unterman R. Designing microorganisms for the treatment of toxic wastes. Annu Rev Microbiol. 1994.V.48.P.525-557.

11.Вельков В.В. Интродукция генетически модифицированных микроор-ганизмов в окружающую среду: перспективы и риск. Генетика, 1994,Т.30.№ 5. С.581-592.

12.Ensley B.D.Designing pathways for environmental purposes. Current Opinion in Biotechnology. 1994. V.5. P.247-248.

13.de Lorenzo V.Designing microbial systems for gene expression in the field. Trends Biotechnol. 1994. V.12. N9. P.365-371.

14.Ruesink J..L., Parker I.M., Groom M.J., Kareiva P.M.Reducing the risks of nonindigenous species introductions. BioScience, 1995. V.45. N7. P.465-477.

15.Velkov V.V.Environmental genetic engineering: hope or hazard? Current Science, 1996. V.70. N 9. P.823-832.

16.Cook R.J., Bruckart W.L., Coulson J.R. et al.Safety of Microorganisms Intended for Pest and Plant Disease Control: A Framework for Scientific Evaluation. Biol Control, 1996. V.7. N3. P.333-351.

17.Keasling J.D., Bang S.W.Recombinant DNA techniques for bioremediation and environmentally-friendly synthesis. Curr Opin Biotechnol. 1998.V.9. N2. P.135-140.

18.Glosser J.W., Gorham J.R.Regulation of biotechnology in the United States and Canada. Rev Sci Tech. 1990. V.9. N3. P.681-693.

19.Rogul M., Levin M. Regulation of biotechnology by the Environmental Protection Agency. Biotechnology, 1991. V.15. P.233-265.

20.Van Houten J., Fleming D.O. Comparative analysis of current US and EC biosafety regulations and their impact on the industry.J. Ind. Microbiol. 1993. V.11. N4. P.209-215.

21.Moos M.Models of risk assessments for biologicals or related products in the European Union. Rev. Sci. Tech. 1995. V.14. N4. P.1009-1020.

22.Wrubel R.P., Krimsky S., Anderson M.D.Regulatory Oversight of genetically Engineered Microorganisms: Has Regulation Inhibited Innovation? Environ. Manage, 1997. V.21. N4. P.571-586.

23.Gent RN.Genetically modified organisms: an analysis of the regulatory framework currently employed within the European Union. J. Public. Health Med. 1999. V.21. N3. P.278-282.

24. Rosak D.B.,Colwell R.R. Survival strategies of bacteria in the natural environment. Microbiological Reviews. 1987. V.51. P.365-379.

25.Lynch J.M.Longevity of bacteria: considerations in environmental release. Current Microbiology, 1990. V.20. P.387-389.

26.Lenski R.E.Evaluating the fate of genetically modified microorganisms in the environment: are they inherently less fit? Experientia, 1993. V.49. N3. P.201-209.

27.Ramos J.L., Duque E., Ramos-Gonzalez M.I. Survival in soils of an herbicide-resistant Pseudomonas putida strain bearing a recombinant TOL plasmid. Applied and Environmental Microbiology. 1991. V.57. P.260-266.

28.Macnaughton S.J., Rose D.A., O’Donnell A.G. Growth and survival of genetically engineered Pseudomonas putida in soils of varying texture. Journal of General Microbiology, 1992. V.138. P.667-673.

29.Israeli E., Shaffer B.T., Hoyt J.A. et al.Survival differences among freeze-dried genetically engineered and wild type bacteria. Appl.Environ.Microbiol.1993. V.59. N2. P.594-598.

30.Genthner F.J., Ross S.S., Campbell R.P., Fournie J.W.Fate and survival of microbial pest control agents in nontarget aquatic organisms. Diseases of Aquatic Organisms, 1993. V.16. P.157-162.

31.Wilson M., Lindow S.E. Effect of phenotypic plasticity on epiphytic survival and colonization by Pseudomonas syringae. Applied and Environmental Microbiology, 1993. V.59. N2. P.410-416.

32.Beattie G.A., Lindow S.E. Survival, growth and localization of epiphytic fitness mutants of Pseudomonas syringae on leaves. Applied and Environmental Microbiology, 1994. V.60. N10. P.3790-3798.

33.Hartel P.G., Fuhrman J.J., Johnson W.F., Lawrence E.G. Survival of lac ZY-containing Pseudomonas putida strain under stressful abiotic soil conditions. Soil Science Society of America Journal, 1994. V.58. P.770-776.

34.Leij FAAM, Thomas C.E., Bailey M.J. et al. Effect of Insertion Site and Metabolic Load on the Environmental Fitness of a Genetically Modified Pseudomonas fluorescens Isolate. Appl. Environ. Microbiol. 1998. V.64. N7. P.2634-2638.

35.Velicer G.J.Pleiotropic effects of adaptation to a single carbon source for growth on alternative substrates. Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. N1. P.264-269.

36.Molin S.Environmental potential of suicide genes. Curr. Opin. Biotechnol. 1993. V.4. N3. P.299-305.

37.Molin S., Boe L., Jensen L.B. et al.Suicidal genetic elements and their use in biological containment of bacteria. Annual Review of Microbiology, 1993. V.47. P.139-166.

38.Jensen L.B., Ramos J.L., Kaneva Z., Molin S. A substrate-dependent biological containment system for Pseudomonas putida based on the Escherichia coli gef gene. Applied and Environmental Microbiology, 1993. V.59. P.3713-3717.

39.Recorbet G., Robert C., Givaudan A., et al. Conditional suicide system of Escherichia coli released into soil that uses the Bacillus subtilis sacB gene, Applied and Environmental Microbiology, 1993. V.59. N.3. P. 1361-1366.

40.Ramos J.L., Diaz E., Dowling D., et al.Behavior of designed bacteria for biodegradation. Bio/Technology .1994. V.12. P.1349-1356.

41.Ronchel M.C., Ramos C., Jensen L.B. et al.Construction and behavior of biologically contained bacteria for environmental applications in bioremediation. Applied and Environmental Microbiology, 1995. V. 61. P.2990-2994.

42.Donegan K., Seidler R., Matyac C.Physical and chemical control of released microorganisms at field site. Can. J. Microbiol. 1991. V. 37. P. 708-712.

43.Trevors J.T.Use of microcosms to study genetic interactions between microorganisms. Microbiol. Sci. 1988. V.5. N5. P.132-136.

44.Krimsky S., Wrubel R.P., Naess I.G., et al.Standardized microcosms in microbial risk assessment, BioScience, 1995. V.45. N9. P.590-599.

45.Mandelbaum R.T., Shati M.R., Ronen D.In situ microcosms in aquifer

bioremediation studies. FEMS Microbiol. Rev. 1997. V.20. N.3-4. P. 489-502.

46.Fredrickson J.K., Bentjen S.A., Bolton H. Jr., Van Voris P. Fate of Tn5 mutants of growth inhibiting Pseudomonas sp. in intact soil-core microcosms. Canadian Journal of Microbiology, 1989. V.35. P.867-873.

47.Trevors J.T., van Elsas J.D., Overbeek L.S., Starodub M.E. Transport of a genetically engineered Pseudomonas fluorescens strain through a soil microcosm. Applied and Environmental Microbiology, 1990. V.56. P. 401-408.

48.Trevors J.T., van Elsas J.D., van Overbeek L.S. Influence of soil properties

on the vertical ovement of genetically marked Pseudomonas fluorescens through large soil microcosms. Biology and Fertility of Soils. 1991. V.10. P. 249-255.

49.Iwasaki K., Uchiyama H., Yagi O. Survival and impact of genetically engineered Pseudomonas putida harboring mercury resistance gene in soil microcosms. Biosci. Biotech. Biochem. 1994. V.58. P.1264-1269.

50.Angle J.S., Levin M.A., Gagliardi J.V., McIntosh, M.S. Validation of microcosms for examining the survival of Pseudomonas aureofaciens (lac ZY) in soil. Applied and Environmental Microbiology, 1995. V.61. P.2835-2839.

51.Awong J., Bitton G., Chaudhry G.R.Microcosm for assessing survival of genetically engineered microorganisms in aquatic environments. Appl. Environ. Microbiol. 1990. V.56. N4. P.977-983.

52.Brettar I., Ramos-Gonzalez M.I., Ramos J.L., Hofle M.G. Fate of Pseudomonas putida after release into lake water mesocosms: different survival mechanisms in response to environmental conditions. Microbial Ecology, 1994. V.27. P.99-122.

53.Iwasaki K., Uchiyama H., Yagi O. Survival and impact of genetically engineered Pseudomonas putida harboring mercury resistance gene in aquatic microcosms. Biosci. Biotech. Biochem. 1993. V.57. P.1264-1269.