17) Лист. Макрофилльные и микрофилльные растения. Морфология типичного бифациального листа. Простые и сложные листья, их примеры. Видоизменения листьев у растений.

МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА

Общая характеристика листа. Первые листовые органы растения — семядоли —

формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша,

еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие

листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе

побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.

Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или

менее плоскую формуй дорсовентральное (лат. dorsoventralis — спинно-брюшной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов — стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.

Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут

образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется (исключения крайне редки, например, у некоторых геснериевых).

Плоская пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению—основной функциитипичного зеленого листа: воздушного питания, или фотосинтеза. Вторая важнейшая функция листа — транспирация (регулируемое испарение). Анатомическое строение листа хорошо приспособлено к выполнению этих функций.

Плоская форма делает лист бифациальным (лат. bis — два; fades—внешность; bifacialis

— двусторонний, с двумя поверхностями). А так как побег имеет строго определенные

морфологические верхушку и основание, то можно говорить - о верхней и нижней

сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега.

Верхнюю сторону листа называют еще внутренней, брюшной или адаксиальной, а

нижнюю — наружной, спинной или а б а к-сиальной (лат. ad — к; ab — от; axis — ось;

adaxialis — обращенный к оси; abaxialis — обращенный от оси). Это связано с

положением листового зачатка в почке, когда он сначала растет, загибаясь над

верхушкой апекса.

Макрофильная линия эволюции - у большинства высших растений (папоротниковидные, голосеменные, прокрытосеменные) лист образ в результате уплощения и последующего срастания систем конечных боковых осей (теломов) тела первичных наземных растений (риниофитов). Микрофильная линия эволюции - у современных и ископаемых плауновидных листья возникли как экзогенные выросты осевых органов (энации). Лист выполняет функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации. Пластинка - расширенная, плоская часть листа, именно здесь идет процесс фотосинтеза. Черешок - узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием. Он служит для ориентировки листа по отношению к свету. Основание - базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Иногда оно почти незаметно и имеет вид небольшого утолщения. Разросшееся основание наз. листовым влагалищем. Влагалище защищает пазушные почки. У бананов влагалища, охватывая друг друга образ ложный стебель. Прилистники- парные боковые выросты основания листа. Защищают листья в почке (береза, яблоня), иногда выполняют функцию фотосинтеза.

У простых листьев одна листовая пластинка (сирень, яблоня, клен).

У сложных листьев несколько листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешок, сидящий на общей оси- рахисе. В зависимости от расположения листочков различают перистосложные (листочки располагаются по сторонам рахиса). Если рахис завершается на верхушке непарным листочком, лист наз. непарноперистосложным, при его отсутствии - парноперисто-сложным. К сложным относятся малина люпин. У пальчатосложных листочки расходятся радиально. Частный случай сложного листа - тройчатый лист, состоящий из трех листочков (клевер). Метаморфозы листа: усики - нитевидные органы, приспособление для лазания. У многих лиан. У видов чечевицы, гороха видоизменяется верхняя часть рахиса и три-семь листочков. Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате. Они выполняют две основные функции: уменьшают испарения и защищают от поедания животными. Листья, полностью превращенные в колючку типичны для кактусов. (Колючки кактусов в ночные часы выполняют ещё одну функцию- они конденсируют водяные пары из воздуха. На колючках в ветре6нную погоду конденсируются Эл. Заряды, котрые притягивают к себе из воздуха капельки воды.); барбариса. Колючки у некоторых акаций образ из прилистников. Филлодии-метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное плоской, листовой пластинке, выполняющей функцию фотосинтеза. Филлодии хар-ны для многих видов филлодийных акаций, обитающих в саваннах. Ловчие аппараты насекомоядных растений. Растения этих видов автотрофны, но наряду с этим при помощи ловчих аппаратов они используют богатую азотом и фосфором орган пищу, переваривая животных. Это приспособление к жизни в неблагоприятных условиях азотного и мин. Питания. Непентес. Нижняя часть пластинки листа превращена в кувшиновидный ловчий аппарат, который благодаря черешку- усику подвешен в воздухе. У молодых кувшинок отверстие плотно закрыто крышечкой (это верхняя часть пластинки). Росянка: пластинка привращена в ловчий аппарат. От пластинки отходят щупальца. Щупальце состоит из ножки и головки. Желёзки головки выделяют слизь.

Рис. 3. Простые листья: 1 — игольчатый; 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный; 8 — обратнояйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; 11 — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный.

Рис. 4. Листья с расчленённой пластинкой:1 — пальчатолопастный; 2 — пальчаторассечённый; 3 — пальчатораздельный; 4 — перистолопастный; 5 — лировидный; 6 — струговидный; 7 — тройчатолопастный.

Рис. 5. Сложные листья: 1 — перисто-сложный; 2, 3 — тройчатые; 4 — пальчато-сложный.