50. Образование первичной мочи (клубочковая ультрафильтрация).

Образование конечной мочи является результатом трех после­довательных процессов.

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеоб­разования — клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, уль­трафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча Канальцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.

Скорость гломерулярной фильтрации, реабсорбции и секреции регулируется в зависимости от состояния организма при участии гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биоло­гически активных веществ — аутакоидов.

Клубочковая фильтрация

Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как пер­вом этапе мочеобразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом К. Людвигом. В 20-х годах XX столетия американско­му физиологу А. Ричардсу в прямом эксперименте удалось под­твердить это.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), че­рез которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висце­рального (внутреннего) листка капсулы — подоцито.

Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, в цитоплаз­ме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы обра­зуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов.

Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка.

Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых ве­ществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм..

Уровень клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 44—47 мм рт. ст. в ка­пиллярах клубочка), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 25 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в кап­суле клубочка (около 10 мм рт. ст.).

50. Образование вторичной мочи (канальцевая реабсорбция).

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорби-рующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выде­ляется 1,0—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в ка­нальцах.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам про­цесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции боль­шинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости.

В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической про­ницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиен­та и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почеч­ных канальцах существенное значение имеет представление о по-

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пас­сивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два ви­да активного транспорта — первично-активный и вторично-актив­ный. Первично-активным транспорт называется в том случае, ког­да происходит перенос вещества против электрохимического гра­диента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na⁺, который происходит при участии фермента Na⁺, К⁺-АТФазы, использующей энергию АТФ. Вторично-актив­ным называется перенос вещества против концентрационного гра­диента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс.

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта — по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворенных в ней ве­ществ растет концентрация мочевины, небольшое количество ко­торой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.