Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
итоговые ответы к экзамену по физиологии.docx
Скачиваний:
1
Добавлен:
22.09.2019
Размер:
1.69 Mб
Скачать

19) Формирования потенциал покоя и потенциала действия. Критический уровень деполяризации. Рефрактерный период.

Как же принимает участие мембрана в возникновении биоэлектрических потенциалов, какую роль играют каналы и насосы?

В основе всего лежит разность концентраций ионов Na+, K+, Cl-, Ca++ в клетке и окружающей среде:

ИОН

Микромоль на

Литр

Цитоплазма

Кровь

Морская вода

калий

360

10.0

10.0

натрий

69

425

460

хлор

157

500

560

кальций

0.4

10.0

10.0

Обращает на себя внимание сходство концентраций ионов в крови и морской воде. Может быть, выходя из воды миллионы лет назад первые животные захватили с собой частичку океана «колыбели жизни».

Вторая причина возникновения биоэлектрических потенциалов в клетках связана с различной проницаемостью мембраны для ионов в состоянии покоя, при возбуждении и при торможении.

Мембрана в состоянии покоя ПОЛЯРИЗОВАНА. Это значит, что есть разность потенциала между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Первая причина поляризации мембраны –это выход КАЛИЯ из клетки в состоянии покоя по концентрационному градиенту: калия в клетке в 10-20 раз больше, чем в окружающей среде. Среда в клетке остается суммарно нейтральной, так как положительный заряд калия компенсируется отрицательными зарядами таких аминокислот, как аспарагиновая, пировиноградная, уксусная.

Вторая причинасвободная проницаемость каналов для калия в состоянии покоя.

Для изучения механизмов формирования потенциала покоя и потенциала действия широко использовали крупные нервные клетки ганглиев пиявок, виноградной улитки, гигантские аксоны кальмара. Для выполнения экспериментальной работы необходим микроэлектрод, который вводят в клетку через мембрану. При этом мембрана плотно охватывает кончик микроэлектрода, и нет утечки калия из клетки. Необходим также измерительный прибор.

Если два электрода прикасаются к поверхностной части мембраны, между ними нет разности потенциалов – на экране прибора регистрируется 0. Как только кончик одного микроэлектрода входит в клетку, касаясь внутренней поверхности мембраны, происходит на экране скачок и регистрируется разность потенциалов – т.е. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ. (РИС,) Его величина различна у разных объектов.

Гигантский аксон кальмара

50-70 мВ

Мышечное волокно сердца лягушки

61-82 мВ

Водоросль нителла

100-125 мВ

Исходя из концентрации ионов калия в клетке и окружающей среде по формуле НЕРНСТА можно рассчитать величину потенциала покоя для каждого объекта. НО – мембрана незначительно проницаема в покое и для ионов натрия и хлора. Эти потоки меняют величину мембранного потенциала и он рассчитывается по формуле ГОЛЬДМАНА.

Но по концентрационному градиенту калий выходит до момента формирования равновесного потенциала по калию Ек. Происходит уравновешивание двух процессов – выхода калия из клетки под воздействием сил диффузии и электростатической силы, которая возникает в результате скопления на наружной поверхности мембраны ионов калия .Это и есть потенциал покоя.

При раздражении мембраны, резко снижается проницаемость для ионов калия и возрастает для ионов натрия. Если раздражающий стимул достигает порога – (или критического уровня деполяризации) – натрий лавинообразно входит в клетку и происходит перезарядка мембраны – ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ. До критического уровня деполяризации каналы для натрия открываются, но только их малая часть, поэтому ПД не возникает. Если потенциал на мембране достиг критического уровня деполяризации (КУД), возникает ПД и теперь мембрана изнутри заряжена положительно, а снаружи - отрицательно. Таким образом – возникновение деполяризации, т.е. возбуждения или потенциала действия (ПД), определяется потоком ионов натрия внутрь клетки по ионным каналам. На пике ПД натриевые каналы инактивируются, открываются калиевые каналы и наступает реполяризация, т.е. восстановление исходной поляризации мембраны– потенциала покоя. Этот процесс обеспечивается потоком ионов калия внутрь волокна.

Таким образом, натриевые каналы могут быть в трех состояниях: закрыты, но их можно открыть раздражением мембраны (электрическим, механическим, температурным):открыты; инактивированы, когда срабатывают инактивационные ворота и каналы невозможно открыть никаким раздражением. В этот момент клетка или волокно находятся в состоянии абсолютной рефрактерности (невозбудимости). Удлинение рефрактерного периода приводит к снижению частоты, которую может воспроизводить данное возбудимое образование. Самый длительный рефрактерный период в волокнах сердечной мышцы, что препятствует возникновению экстрасистолии при появлении патологического очага возбуждения в сердце.

Вход натрия в клетку и активно и пассивно и выход калия из клетки постепенно нарушает исходную разность концентраций. Это активирует фермент натрий-калиевую АТФ-азу, и она обеспечивает работу натрий-калиевого насоса, которые выводит из клетки 3 иона натрия против концентрационного градиента и 2 иона калия «заталкивает» в клетку также против концентрационного градиента. Таким образом, возникновение ПП и ПД не требует затраты энергии. Движущая сила заложена для этого процесса в разности концентраций и законам осмоса. Но для поддержания исходной концентрации ионов необходима энергия.

Если сила раздражения достигла порога, то и нервное волокно, и мышечное волокно отвечает максимальным ответом.

Каждое отдельное волокно работает по принципу "всё или ничего". По амплитуде потенцалы не меняются.

Если сила раздражения маленькая, то включаются только самые возбудимые структуры.

Избыток положительно заряженных ионами калия внутри мембраны компенсируется отрицательно заряженными аминокислотами: аспарагиновая, пировиноградня и уксусная.

В состоянии покоя каналы для калия открыты и по концентрационному градиенту калий выходит из клетки выносит с собой положительный заряд и внутри мембраны накапливается отрицательный заряд.

Возникает динамическое равновесие между двумя силами: сила диффузии, которая выталкивает калий из клетки, электростатическая сила, которая не выпускает калий из клетки. Эта сила создается положительно заряженными ионами которые выходят из клетки.

Возникает равновесный потенциал по калию (-70мВ).

Формула Нернста: измерялась концентрация внутри и снаружи, и нужно было высчитать мембранный потенциал.

Гольдман создал формулу с учетом ионов натрия, калия и хлора.

В состоянии покоя мембрана поляризованна. При нанесении стимула происходит процесс деполяризации. Снова открываются каналы для калия и восстанавливается состояние покоя.

Критический уровень деполяризации — это и есть, по существу, порог. Если деполяризация достигает кртитического уровня, возникает потенцальная возбудимость.

На пике каналы для натрия инактивированы и возникает абсолютная репротентность. Чем длиннее репронтерный период, тем большую частоту оно может воспроизводить.

БИЛЕТ 21