- •1.Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Эластическая тяга лёгких. Давление в плевральной полости, его происхождение, изменение при дыхании.
- •2.Спирометрия. Показатели спирометрии.
- •3.Физиология дыхательных путей. Регуляции их просвета.
- •4.Диффузионная способность лёгких. Факторы, влияющие на газообмен в лёгких. Аэрогематический барьер. Сурфактант, его роль в дыхании. Вентиляционно-перфузионные отношения.
- •Аэрогематический барьер
- •5.Физиологические особенности кровообращения в легких.
- •7.Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови.
- •8.Транспорт углекислоты кровью. Значение карбоангидразы.
- •Газообмен в тканях. Парциальное напряжение кислорода и углекислого газа в тканевой жидкости и клетках. Коэффициент утилизации кислорода.
- •Дыхательный центр. Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра. Механизм смены дыхательных фаз.
- •Типы рецепторов, участвующих в рефлекторной регуляции дыхания. Собственные (рефлексы Геринга-Брейера) и сопряжённые рефлексы.
- •Типы рецепторов, участвующих в гуморальной регуляции дыхания. Роль углекислого газа, кислорода и рН крови в гуморальной регуляции дыхания. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка.
- •Регуляторные влияния на дыхательный центр со стороны высших отделов головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий).
- •Функциональная система, обеспечивающая постоянство газового состава крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов.
Дыхательный центр. Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра. Механизм смены дыхательных фаз.
Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную деятельность мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.
Н.Д.Миславский (1881) показал, что дыхательный центр располагается в ядрах ретикулярной формации на дне IV желудочка и захватывает несколько миллиметров в обе стороны. Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой же стороны. Миславский высказал мысль о том, что дыхательный центр является собирателем рефлекторных воздействий от всех чувствующих нервов, воздействия от которых влияют на ритм дыхания и координацию дыхательных движений.
Значительно позже рядом исследователей было показано, что в регуляции акта дыхания принимают участие и другие отделы центральной нервной системы.
Нейроны верхнего отдела моста, регулирующие акт дыхания, были названы пневмотаксическим центром. НА РИСУНКЕ показано расположение нейронов дыхательного центра в различных отделах центральной нервной системы.
В настоящее время показано наличие экспираторных и инспираторных нейронов в продолговатом мозге и ретикулярной формации ствола. Они расположены между задней границей ядер лицевых нервов и местом отхождения корешков от первых сегментов спинного мозга (на протяжении 10-12 мм). Нейроны экспираторного и инспираторного центров располагаются диффузно. В центре вдоха встречаются нейроны, регулирующие выдох, а в центре выдоха - регулирующие вдох.
В структурах моста различают тоже два дыхательных центра. Один из них - пневмотаксический - способствует смене вдоха на выдох (тормозит вдох). Второй центр осуществляет тоническое влияние на дыхательный центр продолговатого мозга.
Экспираторный и инспираторный центры находятся в реципрокных отношениях. Под влиянием спонтанной активности нейронов инспираторного центра возникает акт вдоха, во время которого при растяжении легких возбуждаются механорецепторы. Импульсы от механорецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр и вызывают возбуждение экспираторного и торможение инспираторного центра. Это обеспечивает смену вдоха на выдох.
В смене вдоха на выдох существенное значение имеет пневмотаксический центр, который свои влияния осуществляет через нейроны экспираторного центра. РИСУНОК. В момент возбуждения инспираторного центра продолговатого мозга одновременно возникает возбуждение в инспираторном отделе пневмотаксического центра. От последнего по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторному центру продолговатого мозга, вызывая его возбуждение и по индукции торможение инспираторного центра, что приводит к смене вдоха не выдох.
Таким образом, регуляция дыхания осуществляется благодаря согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы, объединенных понятием дыхательного центра влияют различные гуморальные и рефлекторные факторы.
Автоматия дыхательного центра.
Способность дыхательного центра к автоматии впервые обнаружена И.М.Сеченовым (1882 г) в опытах на лягушках в условиях полной деафферентации животных. В этих экспериментах, несмотря на то что афферентные импульсы не поступали в центральную нервную систему, регистрировались колебания потенциалов в дыхательном центре продолговатого мозга.
Об автоматии дыхательного центра говорит опыт Гейманса с изолированной головой собаки. Ее мозг был перерезан на уровне середины моста и лишен различных афферентных влияний (были перерезаны языкоглоточный, язычный и тройничный нервы). В этих условиях к дыхательному центру не поступали импульсы не только от легких и дыхательных мышц (вследствие предварительного отделения головы), но и от верхних дыхательных путей (вследствие перерезки выше названных нервов). Но тем не менее у животного сохранялись ритмические движения гортани. Этот факт можно объяснить только наличием ритмической активности нейронов дыхательного центра.
Автоматия дыхательного центра поддерживается и изменяется под влиянием импульсов от дыхательных мышц, сосудистых рефлексогенных зон, различных интеро- и экстерорецепторов, а также под влиянием многих гуморальных факторов (pH крови, содержания СО2 и кислорода в крови и др.).
При перфузии IV желудочка сдвиг pH перфузионного раствора в кислую сторону приводит к увеличению легочной вентиляции, а сдвиг pH в щелочную сторону - к ее уменьшению.
Последующими исследованиями ряда авторов было показано, что в регуляции дыхания важно не только изменение pH крови, но и содержание углекислоты, как специфически действующего фактора.