Лекция 10. Физиология вегетативной нервной системы Общее представление о вегетативной нервной системе

Рис.1. Инннервация внутренних органов вегетативной нервной системой (по Дж. Хессет, 1981)

Первые сведения о структуре и функциях вегетативной нервной системы относятся к временам Галена. Он дал название «симпатический» нервному стволу, расположенному вдоль позвоночного столба, описал ход блуждающего нерва, в составе которого идет большая часть парасимпатических волокон.

Анатом, физиолог и врач Мари-Франсуа Ксавье Биша в 1801 г. разделил жизненные процессы в организме на животные и органические, предполагая, что животные процессы подчинены соматической системе и спинному мозгу, а органические – симпатическому стволу. И.Рейл в 1907 г. ввел понятие «вегетативная нервная система» для обозначения нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов. В начале XX в. Дж.Ленгли ввел понятия преганглионарных и постганглионарных нервных волокон, описал морфологию вегетативной нервной системы и разделил ее на симпатический и парасимпатический отделы. Ленгли предложил называть вегетативную нервную систему автономной.

Дж. Ленгли (1925) выделил сложно организованные интрамуральные ганглии и сплетения желудочно-кишечного тракта в третий отдел вегетативной нервной системы – энтеральную нервную систему. А. Д. Ноздрачев предложил более общий термин – метасимпатическая система, объединяющая интрамуральные ганглиозные структуры всех внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточники, желудочно-кишечный тракт и др.). Таким образом, понятие «метасимпатическая система» включает как составляющую часть и энтеральную систему. В норме центральные симпатические и парасимпатические влияния модулирует деятельность метасимпатической системы, однако она может выполнять свои функции в отношении иннервируемого органа даже после нарушения связи с центральной нервной системой.

Согласно действующей Международной анатомической номенклатуре, рекомендуется употреблять термин «автономная нервная система», однако в России традиционно широко используется понятие «вегетативная нервная система».

Подтверждением автономности вегетативной системы, т.е. ее независимости от центральной нервной системы, является сохранение рефлекторных реакций внутренних органов при частичном или полном перерыве спинного мозга у человека, при полном выпадении всех соматических рефлексов.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятель­ность внутренних органов, обеспечивая поддержание гомеостаза и при­способление организма к требованиям окружающей среды.

Основные функции вегетативной нервной системы:

1. регуляция работы внутренних органов;

2. регуляция уровня метаболиз­ма (обмена веществ) в органах и тканях (адаптивно-трофическая функция).

Действия, оказываемые ВНС на органы:

а) пусковое, характеризующееся воз­буждением органа, функционирующего не всё время (например, секреция потовых желёз);

б) корригирующее (направляющее), что проявляется в усилении или ослаблении деятельности органа, обладающего автоматизмом (работа сердца, перисталь­тика кишечника);

в) адаптационно-трофиче­ское, заключающееся в регуляции обме­на веществ.

Традиционно вегетативную нервную систему разделяют на 2 части:

1) симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач (ситуация борьбы или бегства);

2) парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстанов­лении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов (ситуация питания и отдыха).

Ряд авторов выделяет дополнительно метасимпатическую систему, которую нельзя свести к какой-либо из вышепере­численных систем. Ряд авторов настаивает на том, что более адекватным является название – интраорганная нервная система.

Основные отличия в функционировании ВНС в сравнении с соматической нервной системой.

1. Функциями ВНС являются поддержание постоянства внутрен­ней среды, приспособление ее к изменяющимся условиям окружаю­щей среды и деятельности организма.

2. ВНС отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью органи­зации. Эволюционные преобразования затронули ее в мень­шей степени, чем соматическую (анимальную).

3. Влияния ВНС на организм обычно не находятся под непосред­ственным контролем сознания.

4. Регуляция функций внутренних органов ВНС может осуществ­ляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС.

5. Генерализованный (диффузный) характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС.

Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т. е. охватывает все тело) и поддерживается относительно долго. Действие парасимпатической систе­мы – более локально и относительно кратковременно. Парасимпатические эффекты сравнивают с выстрелами из ружья, а симпатические – с пулеметными очередя­ми (Р. Стернбах).

Диффузность влияния объясняется тем, что в вегетативных ганглиях (осо­бенно в симпатических) постганглионарных волокон выходит в 10-30 раз больше, нежели входит в них преганглионарных волокон. В парасимпатических узлах конвергенция и дивергенция возбуждений не столь выражены. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной-двумя ганглионарными клетками.

Кроме того, генерализация эффектов у симпатической нервной системы объяс­няется тем, что аксоны большинства постганглионарных нейронов многократно ветвятся, образуя сплетения, в которых синтезируется, запасается и инактивируется норадреналин. Норадреналин выбрасывается сразу в большом количестве и на значительном расстоянии от постсинаптического рецептора (1000– 2000 нм). Таким образом, одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа (сравнить: один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон – от 3 до 10).

6. Низкая скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах. 3–14 м/с у преганглионарных волокон и 0,5 – 3 м/с у постганглионарных волокон; в соматических нервных волокнах – до 120 м/с.

7. Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10–15имп/с). Низкая лабиль­ность объясняется длительной синаптической задержкой (около 10 мс) и продолжительной следовой гиперполяризацией нейрона.

8. В организме человека симпатическая и парасимпатическая система работают сочетано, изменяя свой тонус в зависимости от потребностей конкретной деятельности.

Влияния симпатики и парасимпатики чаще противоположны друг другу, что и составляет основу регуляции. Каждый орган, как правило, имеет и симпатический, и парасимпатический контуры регуляции. В некоторых органах, имеющих двойную иннервацию, в естествен­ных условиях жизнедеятельности организма преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов (сердце, мочевой пузырь).

В отдельных случаях обе части ВНС оказывают однонаправленное влияние. Например, слюноот­деление стимулируется и симпатическими, и парасимпатически­ми волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное выделение жидкой слюны, при раздражении симпатического нерва слюна тоже образуется, одна­ко в небольших количествах, но со значительным содержанием органических веществ.

Кровеносные сосуды и потовые железы иннервируются только симпатикой.