Строение колленхимы

С троение колленхимы представлено на рисунке. Во многом колленхима напоминает паренхиму, но для нее характерно дополнительное отложение целлюлозы в уголках клеток. Это отложение происходит уже после формирования первичной клеточной стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытягиваются параллельно длинной оси органа, в котором закладывается эта ткань.

Функции и распределение колленхимы

Колленхима — механическая ткань, служащая опорой тем органам растения, в которых она находится. Особенно важную роль она играет в молодых растениях, у травянистых растений и в таких органах, как листья, где отсутствует вторичный рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает органам растения существенную поддержку, дополняя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Колленхима — первая опорная (арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способны расти и растягиваться, так что они не мешают расти другим клеткам, которые находятся рядом с ними.

В стеблях и листовых черешках опорная функция колленхимы усиливается еще и благодаря тому, что эта ткань располагается у поверхности органа. Часто она залегает непосредственно под эпидермой, в наружной зоне коры, постепенно переходя в паренхиму к центральной части органа, т. е. образует в трех измерениях как бы полый цилиндр. В других случаях она может образовывать ребра, повышающие прочность органа, как, например, в мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в ребристых стеблях таких растений, как яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима окружает среднюю жилку и служит опорой проводящим пучкам.

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

С итовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.

Первая возникающая флоэма, называемая протофлоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в зоне роста и растяжения корня или стебля. По мере того как растут окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и значительная ее часть отмирает, т. е. перестает функционировать. Одновременно, однако, образуется новая флоэма. Эта флоэма, созревшая уже после того, как закончится растяжение, называется метафлоэмой.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строение. У них тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остается лишь тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью. Подробно строение этих клеток, выявленное при помощи электронного микроскопа, описано в нашей статье.

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает в месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются, превращаясь в поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определенные промежутки, соответствующие отдельным членикам этой грубки. Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и лубяной паренхимы, выявленное с помощью электронного микроскопа, показано на рисунке.

Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторичная ксилема, из пучкового камбия, по своему строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревесневших волокон и сердцевинные лучи паренхимы (гл. 22). Выражена, однако, вторичная флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к тому же она постоянно обновляется.