Выделительные ткани

 

Материалы. Листья пеларгонии (Pelargonium), крапивы двудомной (Urtica dioica), зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum), яснотки белой (Lamium album), околоплодник апельсина или мандарина (Citrus), корень одуванчика (Taraxacum officinale); постоянный микропрепарат "Поперечный срез древесины сосны (Pinus sylvestris)".

 

Выделительными называются ткани, выделяющие вещества, исключенные из метаболизма. Секреторные ткани весьма разнообразны по морфологии и топографии в теле растения. Различают два типа выделительной ткани - внешней и внутренней секреции. К первому типу относят разнообразные железистые волоски и железки, нектарники и гидатоды. Второй тип выделительных тканей включает в себя смоляные каналы (смоляные ходы), вместилища выделений, идиобласты (специализированные клетки), млечники (млечные трубки).

 

 

Выделительные ткани внешней секреции

 

Железистые волоски представляют собой трихомы, т.е. производные эпидермы, образованные без участия ниже лежащих тканей. Железистые волоски могут быть сидячими, иметь многоклеточную головку и т.д.

Железки называются эмергенцами, если в их формировании участвует не только эпидерма, но и более глубоко лежащие ткани (рис. 56).

 

 

 

Рис. 56. Железистые волоски и пельтатная (щитовидная) железка:

А - волосок пеларгонии (Pelargonium) с экскретом, выделенным под кутикулу; Б - волосок розмарина (Rosmarinus officinalis); В - волосок картофеля (Solanum tuberosum); Г - пузырчатые волоски лебеды (Atriplex) с водой и солями; Д - пельтатная железка с листа черной смородины (Ribes nigrum).

 

Солевые железки образуются на листьях, стеблях многих растений солончаков - галофитов (рис. 57).

 

 

Рис. 57. Солевая железка листа кермека Гмелина (Limonium gmelinii) на поперечном срезе:

1 - секреторная клетка, 2 - пора в кутикуле, 3 - побочная клетка, 4 - собирательная клетка, 5 - клетка эпидермы,

6 - бокальчатая клетка, 7 - мезофилл, 8 - кутикула.

 

Они служат для выведения (против градиента концентрации) на поверхность растения избытка минеральных солей, поступающих через ксилему из почвы, что позволяет растениям переносить очень сильное засоление субстратов.

Нектарники представляют собой разнообразные железистые образования для выделений сахаристой жидкости (нектара). Нектар служит средством привлечения животных, чаще всего насекомых, производящих перекрестное опыление растений.

Гидатоды (рис. 58) или водяные устьица - это комплекс клеток в листьях, обеспечивающих выделение из растений капельно-жидкой воды и солей. Этот процесс называетсягуттацией.

 

 

 

Рис. 58. Гидатода листа первоцвета (Primula sinensis):

А - продольный разрез; Б - вид с поверхности.

1 - эпидерма, 2 - замыкающая клетка водяного устьица, 3 - эпитема, 4 - хлоренхима,

5 - межклетники, 6 - проводящий пучок, 7 - обкладка.

 

Выделительные ткани внутренней секреции

 

Внутренние вместилища выделений или вместилища секретов очень разнообразны по форме, величине и происхождению. Различают схизогенные и лизигенные вместилища. Первые возникают в виде межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые возникают на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Каналообразные выделительные устройства, называются по их содержимому масляными, смоляными, слизевыми и камедевыми ходами.

Схизогенные смоляные каналы (смоляные ходы) представляют собой длинные трубчатые межклетники, заполненные смолой и окруженные живыми клетками эпителия.

Схизогенные вместилища эфирных масел содержат эпителиальный слой из плотно сомкнутых выделительных клеток, чаще изодиаметрической формы. Внутри эпителиальных клеток образуются эфирные масла или смолы, выделяющиеся в полость железы.

В лизигенных вместилищах выделительные клетки растворяются; разрушаются и их оболочки, от которых лишь иногда сохраняются остатки. Обложкой и вместилищем образовавшегося секрета служит плотно сомкнутый слой клеток основной ткани, окружающей межклетник с секретом.

Выделительные клетки (идиобласты) накапливают различные вещества: кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, друзы, рафиды и т.д.), слизи, таннины, эфирные масла. Они встречаются среди клеток разных тканей, могут иметь разнообразную форму и химический состав.

Млечники (млечные трубки) выполняют разнообразные функции - проводящую, запасающую, выделительную. Стенка их состоит из целлюлозы. Это живые клетки с цитоплазмой, многими ядрами и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые образуются так же, как сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Нечленистые млечники возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются или только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например, представителям семейств Сложноцветные (Asteraceae), Маковые (Papaveraceae), Молочайные (Euphorbiaceae).

ЛАТЕКС — млечный сок каучуконосных растений. Представляет собой водную дисперсию глобул натурального каучука, содержащую также белки, соли и др. Наибольшее промышленное значение имеет латекс бразильской гевеи, из которого выделяют каучук натуральный 

Особым типом выделительной ткани являются млечники, пронизывающие все растение. В вакуолях млечников находитсямлечный сок - латекс , который в случае отмирания протопласта заполняет всю клетку или систему клеток. Млечный сок - это эмульсия молочно-белого цвета (реже оранжевого, например, у чистотела), содержащая различные вещества (терпеноиды , алкалоиды , таннины , углеводы , жирные масла , белки и т.д.). Растения, в млечном соке которых имеются значительные количества каучука ( изопренпроизводные растения ), используются как каучуконосы. Главный источник природного каучука - тропическое дерево из семейства молочайных - гевея бразильская (Hevea brasiliensis) .

Различают два типа млечников: членистые и нечленистые ( рис. 49 ). Первые образуются в результате слияния многих отдельных клеток в сплошную разветвленную систему. Такие членистые млечники встречаются у сложноцветных ,маковых и др. Нечленистые млечники представляют одну гигантскую клетку, которая, возникнув при проростаниизародыша , растет, ветвится, пронизывая все органы растения ( молочай , виды семейства тутовых ), но с другими млечниками не объединяется.