2. Дробление. Типы дробления. Виды бластул.

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Типы дробления

1)По размеру бластомеров. Равномерное и неравномерное.

2)По степени полноты деления

Голобластическое дробление. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление:

Дискоидальное

• ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,

• плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).

Поверхностное

• ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы,

• получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих.

3)По пространственному расположению бластомеров

Радиальное - ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Хотя дробление амфибий часто описывается как радиальное, на самом деле еще до дробления, сразу же после оплодотворения, их яйцо приобретает билатеральную симметрию - на будущей спинной стороне зародыша образуется "серый серп" (его материал позднее попадает в клетки шпемановского организатора, или дорзальной губы бластопора). Билатеральную симметрию имеет и бластула амфибий.

Спиральное - в анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное - имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Типы бластул

Морула – стадия раннего эмбрионального развития зародыша, которая начинается с завершением дробления зиготы. Клетки морулы делятся гомобластически. После нескольких делений клетки зародыша формируют шаровидную структуру, образованную тесно сближенными бластомерами и не имеющую полости. Например, у гидроидных полипов.

Целобластула – стадия зародышевого развития, характерная для некоторых кишечнополостных, низших членистоногих, иглокожих, оболочников, бесчерепных (ланцетник), круглоротых, осетровых рыб и большинства земноводных. Целобластула образуется в результате полного радиального дробления (равномерного или неравномерного); имеет вид пузырька, заполненного жидкостью, однослойная бластула с хорошо выраженным бластоцелем.

Стерробластула – стадия зародышевого развития ряда беспозвоночных (некоторых кишечнополостных, червей и моллюсков. Стерробластула образуется обычно в результате спирального дробления яйца. Имеет вид плотного шара; от других типов бластул - целобластулы и дискобластулы - отличается отсутствием полости. Бластула без четко выраженного бластоцеля.

Перибластула – стадия зародышевого развития большинства членистоногих животных, имеющих центролецитальные яйца; пузырёк, стенка которого состоит из одного слоя клеток, а полость заполнена нераздробившимся желтком. Образуется в результате поверхностного дробления яйца. Если бластоцель заполнена желтком, т.е. нет типичной полости дробления и бластоцеля.

Амфибластула – стадия бластулы у яиц с полным неравномерным дроблением (амфибластические яйца). Такие яйца, имеющиеся у амфибий и некоторых млекопитающих, отличаются большим количеством желтка, скопляющегося на нижнем вегетативном полюсе. Образующаяся в результате дробления амфибластула характеризуется тем, что ее верхняя, анимальная, стенка состоит из мелких бластомеров, тогда как нижняя, вегетативная, образована крупными клетками, богатыми желтком. Полость бластулы лежит эксцентрически, при чем расположена ближе к анимальному полюсу. Целобластула с резко различающимися по размерам бластомерами анимального и вегетативного. Например, губки.

Плакула – тип бластулы, характерный для зародышевого развития известковых губок, некоторых червей, асцидий. Имеет вид двуслойной пластинки, образованной более или менее однородными клетками; между слоями — полость дробления.

Билет № 10