Биохимия грибов

Химический состав и обмен веществ у грибов мало чем отличаются от других микроорганизмов. Он определяется наследственностью (таксономическая составляющая) и окру­жающей средой (рективная составляющая). Протекающие в грибах биохимические процессы разделяют на «первичный обмен веществ» и «вторичный обмен веществ» [Мюллер Э., Леффлер В., 1995]. Первичный обмен веществ связан с ве­гетативным развитием гриба (трофофазой) и заключается в синтезе макромолекул и липидов (увеличение биомассы), получении энергии и строительного материала для обмена веществ. В этот период мицелий на большом протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование пита­тельных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий регуля­ция метаболизма нарушается и происходит переход к «вторичному обмену веществ» (идиофаза). Грибы образуют воздушный мицелий, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома. Физиологически это проявляется появлением множества вторичных метаболитов, которые находятся в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться усло­виях.

Основными компонентами грибковой клетки, активно действующей в обмене веществ, являются макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), фосфолипиды и элементарные мембраны.

Макромолекулы грибковой клетки

Нуклеиновые кислоты

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Клетки гри­бов содержат в 2,5 - 10 раз больше ДНК, чем бактериальные, но в 200 - 300 раз меньше, чем растительные и животные клетки. Основной функцией ДНК является хранение генети­ческой информации, определяющей обязательную последова­тельность важнейших превращений.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК). В клетках гриба име­ются три типа РНК — рибосомная (рРНК), матричная (мРНК) и транспортная (тРНК). Все они синтезируются на ДНК (транскрипция) и участвуют в синтезе белка (трансля­ция). Реакции синтеза белка на рибосомах лежат в основе многих механизмов регуляции обмена веществ. На эти чув­ствительные участки обмена веществ действуют многочис­ленные антибиотики. Так, механизм фунгистатического дей­ствия противогрибкового антибиотика гризеофульвина объ­ясняют его связыванием с РНК дерматофитов.

Белки

В клетках грибов имеются два основных типа белков: ферменты и склеропротеины.

А. Ферменты. Ферменты грибов разнообразны как по своему происхождению, так и по активности. В грибах име­ются экзогенные и эндогенные ферменты. Экзогенные фер­менты (экзоферменты), например целлюлазы и протеазы, вы­деляются клеткой гриба во внешнюю среду, причем позднее сама клетка может поглощать продукты осуществленного экзоферментами разложения субстрата. Большинство фермен­тов локализуются внутри клетки гриба (эндоферменты). Различают конститутивные ферменты, действующие посто­янно, и адаптивные ферменты, синтезирующиеся по мере необходимости (например, целлюлаза образуется только в при­сутствии целлюлозы как субстрата).

Основная группа ферментов используется грибами для получения питательных веществ. Внутри своих клеток все грибы разлагают и синтезируют макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных ферментов. Грибы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения, включая сложные и нераствори­мые субстраты с помощью экзоферментов; растворимые про­дукты разложения поглощаются их клетками и претерпева­ют в них дальнейшие превращения.

Протеолитические ферменты. Очень многие грибы спо­собны к экзогенному расщеплению белков. Выделяют два основных типа протеолитических ферментов: эндопептидазы и экзопептидазы (карбоксипептидазы и аминопептидазы). Дерматофиты, относящиеся к группе кератинофильных грибов, имеют фермент кератиназу и способны успешно разлагать такие трудно усвояемые белки, как кератины кожи, волос, ногтей, перьев, когтей и т. п.

Липолитические ферменты используются грибами для расщепления жиров на глицерин и жирные кислоты, кото­рые в дальнейшем включаются в обмен веществ. Возбуди­тель отрубевидного лишая (Pityrosporum orbiculare) облада­ет выраженной липолитической активностью, что иногда мо­жет быть причиной системных поражений (у недоношенных грудных детей при искусственном вскармливании интралипидами).

Ферменты, разлагающие полисахариды (целлюлазы, мальтоза, сахароза и т. д.), принимают активное участие в углеводном обмене веществ. Широко распространенные ферменты грибов гидролизу ют крахмал, пектины и гемицеллюлозы. Особенно выражена эта активность у грибов рода Candida.

Б. Склеропротеины (скелетные, опорные или структур­ные белки) представляют собой составные (полисахаридные) элементы клеточных стенок, определяющие их стро­ение.

Полисахариды

Присутствуют в основном в клеточных стенках грибов. Представлены как гомополисахаридами из одинаковых мономеров (целлюлаза, хитин, глюкомананны, аглюкан и т. д.), так и гетерополисахаридами (например, глюкомананны неко­торых дрожжей).