Экзаменационный билет № 18

Вопрос 1. Морфофункциональная организация обонятельного анализатора

1. Анатомическая характеристика- обонятельная зона слизистой оболочки носа (область верхней носовой раковины и часть носовой перегородки)

2. Гистологическая характеристика рецепторного аппарата

- представлен так называемым обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные (рецепторные) и опорные клетки и железы, вырабатывающие слизь

     - как указывалось выше, обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам и представлены видоизмененными нейронами; выделяют 4 основных типа обонятельных клеток, реагирующих соответственно на цветочный, кислый, горелый, гнилостный запахи

3. Основные принципы функционирования органа обоняния

     - молекулы летучих пахучих веществ из газовой фазы захватываются поверхностным слоем слизи и растворяются в ней (чему способствует постоянное перемешивание слизи, осуществляемое ресничками обонятельных клеток); нерастворимые вещества переносятся из воздуха в слизь с помощью специальных транспортных белков; достигнув плазмалеммы обонятельных клеток, молекулы пахучих веществ взаимодействуют с встроенными в нее рецепторными белковыми комплексами, в состав которых входят собственно белки-рецепторы и специальные белки; благодаря двум последним компонентам после присоединения молекулы пахучего вещества к белку-рецептору внутри клетки запускается каскад биохимических процессов, приводящих к генерации электрического потенциала на их плазмалемме

4. Проводящий путь анализатора

     - обонятельная клетка - биполярный нейрон обнятельной луковицы - нейрон таламуса - нейрон коры в области парагиппокампа (древнейшая область коры)

Богатая палитра запахов, окружающих человека, играет чрезвычайно важную роль в сенсорной афферентации ЦНС, в организации многих сознательных и неосознаваемых реакций организма. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и в виде отдельных островков — в средних ходах. Толщина обонятельного эпителия около 100-150 мкм.

При спокойном дыхании обонятельные рецепторы находятся как бы в стороне от главного дыхательного пути (нижний и средний носовые ходы), поэтому при поступлении пахучих веществ человек производит более глубокие «принюхивающие» вдохи. Диаметр рецепторных клеток 5—10 мкм. Обонятельные рецепторы являются первичными биполярными сенсорными клетками.

Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков (цилий) длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами.

Слой слизи предохраняет обонятельный эпителий от высыхания. Наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними.

Физиологическая характеристика обонятельных рецепторов Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторам. В отличие от хеморецепторов, расположенных во внутренних органах и сосудах, эти рецепторы (так же, как и рецепторы вкуса) являются экстерорецепторами. Их реакция дает важную информацию о внешних стимулах, которая в ЦНС обеспечивает возникновение соответствующего ощущения и участвует в организации сложных поведенческих реакций.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуя со специализированными рецепторными белками мембраны. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал. Вполне вероятно, что с одной и той же рецепторной молекулой может взаимодействовать несколько близких по структуре пахучих веществ.

Кроме того, указанная реакция зависит от концентрации пахучих веществ: повышение концентрации обеспечивает как возрастание количества возбуждаемых клеток, так и рост частоты импульсов. Важным цитохимическим центром обонятельной клетки является булава, именно в ней генерируется РП. Затем импульсное возбуждение передается по волокнам обонятельного ,нерва в обонятельную луковицу — первичный центр обонятельного анализатора.

Поместив электроды на поверхность обонятельного эпителия, можно зарегистрировать суммарную электрическую активность их, называемую электроольфактограммой. Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже, при кратковременном воздействии пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшую позитивность, предшествующую основной негативной волне.

При достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение ( off -реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы, в зависимости от качества и интенсивности стимула, отвечают увеличением частоты импульсации.

Каждый рецептор может реагировать на множество пахучих веществ, отдавая «предпочтение» некоторым из них, Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей «настройке» на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора.