Вопрос 2. Долговременная память

Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации), ее объем практически безграничен. Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.

Синаптические процессы. Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов – все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Моноаминергические механизмы, связанные с подкреплением, активируют внутриклеточные постсинаптические процессы с участием циклических нуклеотидов – цАМФ и цГМФ. В результате последующих метаболических внутриклеточных процессов синтезируются специальные белковые молекулы, которые, в свою очередь, стабилизируют первичные изменения синаптических мембран. В результате этого в структурах мозга формируются зоны повышенной синаптической проводимости, что и определяет формирование соответствующих энграмм памяти.

Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Л. Л. Воронин, Е. Н. Соколов, X. Матисс и др.). Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения (фасилитации). В чем оно конкретно проявляется?

Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.

Т.Е. Греченко и Е.Н. Соколов выполнили эксперименты по выработке на изолированной соме нейрона неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались различные варианты ассоциирования стимулов. Например, в качестве условного подпорогового стимула служила микроаппликация медиатора (ацетилхолина или серотонина), в качестве безусловного стимула (эффективного относительно генерации потенциала действия) – внутриклеточный деполяризационный импульс тока. После неоднократных сочетанных воздействий применение подпороговой дозы ацетилхолина или серотонина вызывало возникновение ПД. Эффект длился у разных нейронов 5 – 40 мин и более.