7.2.2. Репопуляційне відновлення

Джерелом репопуляційного відновлення є клітини, які зберегли репродуктивну здатність після опромінення. З одного боку, це клі­тини, що в момент дії радіації перебували в радіостійких періодах клітинного циклу, а з іншого боку - клітини, що знаходилися в ста­ні спокою - "поза циклом".

Розмноження клітин, які перебувають в радіостійких фазах клітинного циклу. Радіостійкість клітин в залежності від фази і періоду клітинного циклу може розрізнятися в 2-3 рази. Тому завдяки асинхронності поділу, що є нічим іншим, як механізмом підтримки стійкості тканин до ушкоджуючих факторів, в популяціях твірних клітин в будь-який момент часу присутні клітини на різних фазах. І така клітинна популяція після опромінення являє собою досить строкату картину, так як в нiй в залежності від радіочутливості окремих клітин будуть присутні три основних їх пули (рис. 7.10): клітини, що втратили здатність до поділу (перебували в момент опромінення в найрадіочутливіших періодах циклу); кліти­ни практично не пошкоджені (знаходились в найрадіостійкіших періодах), і клітини, що несуть потенціально летальні пошкоджен­ня, які в залежності від умов і ситуації можуть перейти як в клас 1, так і в клас 2 (які перебували в проміжних за радіочутливістю періодах клітинного циклу).

Рис. 7.10. Схема репопуляційного відновлення опроміненого організму (Д.М.Гродзинський, І972)

Клітини, які зберегли здатність до поділу, продовжують розмно­жуватися. Більше того, „відчувши” нестачу клітин в меристемі при елімінації тих, що втратили здатність до поділу, вони можуть ділити­ся з більшою швидкістю, ніж в нормі. Було показано, що тривалість клітинного циклу клітин меристеми кореня, котрі зберегли здатність до поділу, в такій ситуації скорочувалась з 17 до 1З годин (рис. 7.11) - меристема прагне якнайшвидше відновити свій початковий клітинний об'єм, і після зменшення кількості клітин в меристемі незабаром після оп­ромінення через деякий період, тривалість якого вимірюється кількома клітинними циклами, спостерігається її відновлення (рис. 7.12).

Рис. 7.11. Зміна тривалості клітинного циклу в меристемі кореня гороху в нормі (1) і з часом після γ-опромінення в дозі 4 Гр (2)

Рис. 7.12. Зміна кількості клітин в меристемі кореня гороху з часом після опромінення: 1 - без опромінення, 2 - 2 Гр, 3 - 4 Гр, 4 - 8 Гр і 5 - 12 Гр

Розмноження клітин, які знаходяться поза циклом поділу. Резервом репопуляції є клітини в стані спокою - такі, що перебувають поза циклом поділу. У таких клітин є дві принципові можливості по відношенню до своєї подальшої долі: з припи­ненням дії чинника, який примусив їх вийте в стан спокою або після відновлення пошкодження, якщо зупинка була його наслідком, знову повернутися на шлях поділу, або перейти до диференціації. Яким саме з цих шляхів пі­де клітина, багато в чому визначається міжклітинними взаємодіями, які складаються в популяції.

Клітини в стані спокою мають більш ви­соку радіостійкість, ніж ті, що діляться. І при дії випромінювань в дозах, що ве­дуть до втрати репродуктивної здатності у всіх або в певної кіль­кості клітин, що діляться, до процесів репопуляці підключаються клітини, які перебувають поза циклом поділу, але які готові завжди приступити до поділу. Що служить сигналом для них? Безперечно, критична ситуація, що виникає в тканині, її спустошення. Саме тому перехід клітин в стан спокою варто розгля­дати як спосіб створення резервів тканини, які є фондом її репопуляційного відновлення.

Можливість репопуляційного відновлення і його темпи залежать від розміру пулу клітин, що зберегли здатність до поділу. Із збіль­шенням дози опромінення його об'єм зменшується і імовірність від­новлення цим шляхом знижується. Теоретично репопуляційне віднов­лення можливе при наявності в популяції навіть однієї клітини, яка зберегла здатність до поділу. І дійсно, в дослідах з ссавцями бу­ло показано, що ті крипти кишкового епітелію, в яких виживає хоча б одна клітина, можуть повністю відновлюватися.

Слід відзначити, що найефективніший на теперішній час прийом лікування променевої хвороби людини, який полягає у трансплантації кісткового мозку здорового індивідууму хво­рому, являє собою ні що інше, як репопуляційне відновлення кровотворної тканини за рахунок розмноження непошкоджених радіацією клітин донора. Цей прийом застосовується саме тоді, коли при високих дозах опромінення втрачають повністю здатність до поділу стволові кровотворні клітини кісткового мозку.