2. Сравнительные особенности рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов.

Роль симпатической и парасимпатической систем в регуляции вегетативных функций организма.

► Симпатическая система. Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента по 2-ой поясничный сегмент. От этих клеток идут преганглионарные волокна, которые прерываются в симпатических узлах. Симпатические узлы бывают двух типов:

• Паравертебральные ганглии, образующие «симпатический ствол»;

• Превертебральные ганглии.

В сегментах 8-го шейного, 1-го и 2-го грудных находится спиноцилиарный центр, возбуждение нейронов которого вызывает расширение зрачка, раскрытие глазной щели и выпячивание глазного яблока. Когда происходит поврежедение этого центра, то наблюдается симптом Горнера – сужение зрачка, сужение глазной щели и западание глазного яблока. Преганглионарные волокна данного отдела прерываются в верхнем шейном симпатическом узле, который представляет собой один из узлов симпатической нервной системы и относится к паравертебральным ганглиям. Отсюда к соответствующим мышцам идут постганглионарные волокна.

От 1-5-го грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам. На протяжении всего симпатического отдела находятся преганглионарные нейроны, представляющие собой центры регуляции сосудистого тонуса и потовых желез. Основная масса преганглионарных волокон заканчивается в паравертебральных ганглиях и здесь они переходят на постганглионарные нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) доходят до соответствующих органов.

Часть волокон проходит транзитом через паравертебральные узлы и прерывается в превертебральных ганглиях. Скопление превертебральных ганглиев образует сплетения. К наиболее крупным относят солнечное (чревное), верхнее брыжеечное и нижнее брыжеечное. Отсюда идут постганглионарные волокна, которые непосредственно влияют на орган (см.рис.1).

В настоящее время известно несколько вариантов иннервации органа симпатическими волокнами: прямой контакт симпатических нервов с клетками организма или опосредованный контакт через сосуды либо через интраорганную систему.

Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и ряд других желез внутренней секреции.

Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы и их волокна являются холинергическими, выделяя ацетилхолин. Постганглионарные волокна являются адренергическими. Они выделяют норадреналин. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна потовых желез, которые выделяют ацетилхолин.

Если в процессе эволюции активация симпатической нервной системы была жизненно необходима, то в настоящее время активация адренергической системы во время эмоционального стресса затрудняет человеку реализацию его социальных функций. Реакции, направленные в основном на повышение мышечной активности, вступают в противоречие с принятыми в обществе способами достижения целей. Наиболее отчетливо данный парадокс проявляется в конфликтных ситуациях, когда от человека требуется спокойствие, разумный анализ причины конфликта и рациональный поиск путей его разрешения. В то же время генетически детерминированные рефлексы организма запускают физиологические реакции, повышающие мышечный тонус, активизирующие сердечно-сосудистую систему и повышающие общую агрессивность человека и его тревожность. Таким образом, можно заметить, что в настоящее время речь часто идет о способности сознательными усилиями тормозить естественную активность симпатической системы, в том числе и психологическими методами, к которым относятся аутогенная тренировка, различные приемы мышечной релаксации, медитация, нейролингвистическое программирование.

► Парасимпатическая система. Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбо-сакральном отделе спинного мозга. В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящиеся к III паре, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII, IX, X пары черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железу и две слюнные железы: подъязычную и подчелюстную. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную слюнную железу. Парасимпатическое ядро X пары (блуждающего нерва) – одно из самых крупных. Этот нерв иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт).

В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции. Распространенность влияния парасимпатического отдела ВНС более ограничен, чем симпатического. Большинство сосудов тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение составляют сосуды языка, слюнных желез и половых органов.

Парасимпатическая система имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна – длинные, а постганглионарные – короткие. С органом контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа, либо опосредовано через интраорганную систему.

В преганглионарных и постганглионарных нейронах и их волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин.

Таб.1. Сравнение симпатической и парасимпатической систем

	Симпатическая нервная система	Парасимпатическая нервная система
Функции	Катаболизм	Анаболизм
Характер активности	Диффузный, длительный	Дискретный, кратковременный
Анатомия
Место выхода нервов из спинного мозга	Грудной и поясничный отделы	Краниальный и крестцовый отделы
Расположение ганглиев	Около спинного мозга	Около иннервируемых органов
Постганглионарный передатчик	Норадреналин	Ацетилхолин
Специфические эффекты
Зрачок	Расширение	Сужение
Слезная железа	--------------	Усиление секреции
Слюнные железы	Малое количество густого секрета	Обильный водянистый секрет
Сердечный ритм	Учащение	Урежение
Сократимость сердца (сила сокращений желудочков)	Усиление	Ослабление
Кровеносные сосуды	В целом сужение, иногда расширение	Влияние только на сосуды языка и слюнных желез
Состояние бронхов	Расширение просвета	Сужение просвета
Потовые железы	Активация	****************
Надпочечники (мозговое вещество)	Секреция адреналина и норадреналина	****************
Половые органы мужчины	Эякуляция	Эрекция
Подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта	Торможение	Активация
Сфинктеры	Активация (сокращение)	Торможение (расслабление)
Матка	Небеременная – сокращение; беременная – расслабление.
Пищеварительные железы	Торможение	Секреция
Гладкие мышцы: бронхов, мочевого пузыря мочеточника цилиарная желудка, кишечника пиломоторные	Расслабление Расслабление Расслабление Расслабление Расслабление Сокращение	Расширение, сокращение Сокращение Сокращение Сокращение Усиление моторики *****************
Поджелудочная железа (внутренняя секреция)	Торможение	Секреция
Жировые клетки	Липолиз
Печень	Гликогенолиз Гликонеогенез	***************
Селезенка	Сокращение

4 Общая характеристика эндокринной регуляции. Анатомические особенности желез внутренней секреции.

Железы внутренней секреции Понятие об эндокринных железах и гормонах. Железами внутренней секреции, или эндокринными, называют железы, не имеющие выводных протоков. Продукты своей жизнедеятельности — гормоны — они выделяют во внутреннюю среду организма, т. е. в кровь, лимфу, тканевую жидкость.

Гормоны — органические вещества различной химической природы: пептидные и белковые (к белковым гормонам относятся инсулин, соматотропин, пролактин и др), производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трииодтиронин),стероидные (гормоны половых желез и коры надпочечников). Гормоны обладают высокой биологической активностью (поэтому вырабатываются в чрезвычайно малых дозах), специфичностью действия, дистантным воздействием, т. е. влияют на органы и ткани, располо-

женные вдали от места образования гормонов. Поступая в кровь, они разносятся по всему организму и осуществляютгуморальную регуляцию функций органов и тканей, изменяя их деятельность, возбуждая или тормозя их работу. Действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической функции некоторых ферментов, а также воздействии на их биосинтез путем активации или угнетения соответствующих генов.

Деятельность желез внутренней секреции играет основную роль в регуляции длительно протекающих процессов: обмена веществ, роста, умственного, физического и полового развития, приспособления организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, обеспечении постоянства важнейших физиологических показателей (гомеостаза), а также в реакциях организма на стресс.

При нарушении деятельности желез внутренней секреции возникают заболевания, называемые эндокринными. Нарушения могут быть связаны либо с усиленной (по сравнению с нормой) деятельностью железы — гиперфункцией, при которой образуется и выделяется в кровь увеличенное количество гормона, либо с пониженной деятельностью железы —гипофункцией,сопровождаемой обратным результатом.

Внутрисекреторная деятельность важнейших эндокринных желез. К важнейшим железам внутренней секреции относятся щитовидная, надпочечники, поджелудочная, половые, гипофиз (рис. 13.4). Эндокринной функцией обладает и гипоталамус (подбугровая область промежуточного мозга). Поджелудочная и половые железы являются железами смешанной секреции, так как кроме гормонов они вырабатывают секреты, поступающие по выводным протокам, т. е. выполняют функции и желез внешней секреции.

Щитовидная железа (масса 16—23 г) расположена по бокам трахеи чуть ниже щитовидного хряща гортани. Гормоны Щитовидной железы (тироксин и трииодтиронин) в своем составе имеют иод, поступление которого с водой и пищей является необходимым условием ее нормального функционирования.

Гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ, усиливают окислительные процессы в клетках и расщепление гликогена в печени, влияют на рост, развитие и дифференцировку тканей, а также на деятельность нервной системы. При гиперфункции железы развивается базедова болезнь. Ее основные признаки: разрастание ткани железы (зоб), пучеглазие, учащенное сердцебиение, повышенная возбудимость нервной системы, повышение обмена веществ, потеря веса. Гипофункция железы у взрослого человека приводит к развитию микседемы (слизистый отек), проявляющейся в снижении обмена веществ и температуры тела, увеличении массы тела, отечности и одутловатости лица, нарушении психики. Гипофункция железы в детском возрасте вызывает задержку роста и развитие карликовости, а также резкое отставание умственного развития (кретинизм).

Надпочечники (масса 12 г) — парные железы, прилегающие к верхним полюсам почек. Как и почки, надпочечники имеют два слоя: наружный — корковый, и внутренний — мозговой, являющиеся самостоятельными секреторными органами, вырабатывающими разные гормоны с различным характером действия.

Клетками коркового слоя синтезируются гормоны, регулирующие минеральный, углеводный, белковый и жировой обмен. Так, при их участии регулируется уровень натрия и калия в крови, поддерживается определенная концентрация глюкозы в крови, увеличивается образование и отложение гликогена в печени и мышцах. Последние две функции надпочечники выполняют совместно с гормонами поджелудочной железы. При гипофункции коркового слоя надпочечников развивается бронзовая, илиадди-сонова, болезнь. Ее признаки: бронзовый оттенок кожи, мышечная слабость, повышенная утомляемость, понижение иммунитета.

Мозговым слоем надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин. Они выделяются при сильных эмоциях —- гневе, испуге, боли, опасности. Поступление этих гормонов в кровь вызывает учащенное сердцебиение, сужение кровеносных сосудов (кроме сосудов сердца и головного мозга), повышение артериального давления, усиление расщепления гликогена в клетках печени и мышц до глюкозы, угнетение перистальтики кишечника, расслабление мускулатуры бронхов, повышение возбудимости рецепторов сетчатки, слухового и вестибулярного аппаратов. В результате происходит перестройка функций организма в условиях действия чрезвычайных раздражителей и мобилизация сил организма для перенесения стрессовых ситуаций.

Поджелудочная железа имеет особые островковые клетки, которые вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен в организме. Так, инсулин увеличивает потребление глюкозы клетками, способствует превращению глюкозы в гликоген, уменьшая таким образом количество сахара в крови. Благодаря действию инсулина содержание глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне, благоприятном для протекания процессов жизнедеятельности. При недостаточном образовании инсулина уровень глюкозы в крови повышается, что приводит к развитию болезни сахарный диабет. Не использованный организмом сахар выводится с мочой. Больные пьют много воды, худеют. Для лечения этого заболевания необходимо вводить инсулин. Другой гормон поджелудочной железы — глюкагон —является антагонистом инсулина и оказывает противоположное действие, т. е. усиливает расщепление гликогена до глюкозы, повышая ее содержание в крови.

Важнейшей железой эндокринной системы организма человека является гипофиз, или нижний придаток мозга (масса 0,5 г). В нем образуются гормоны, стимулирующие функции других эндокринных желез. В гипофизе выделяют три доли: переднюю, среднюю и заднюю, — и каждая из них вырабатывает разные гормоны. Так, в передней доле гипофиза вырабатываются гормоны, стимулирующие синтез и секрецию гормонов щитовидной железы (тиреотропин), надпочечников (кортикотропин), половых желез (гонадотропин), а также гормон роста (соматотропин). При недостаточной секреции соматотропина у ребенка тормозится рост и развивается заболевание гипофизарная карликовость (рост взрослого человека не превышает 130 см). При избытке гормона, наоборот, развивается гигантизм. Повышенная секреция соматотропина у взрослого вызывает болезнь акромегалию,при которой разрастаются отдельные части тела — язык, нос, кисти рук. Гормоны задней доли гипофиза усиливают обратное всасывание воды в почечных канальцах, уменьшая мочеотделение (антидиуретический гормон), усиливают сокращения гладких мышц матки {окситоцин).

Половые железы — семенники, или яички, у мужчин и яичники у женщин — относятся к железам смешанной секреции. Семенники вырабатывают гормоныандрогены, а яичники —эстрогены. Они стимулируют развитие органов размножения, созревание половых клеток и формирование вторичных половых признаков, т. е. особенностей строения скелета, развития мускулатуры, распределения волосяного покрова и подкожного жира, строения гортани, тембра голоса и др. у мужчин и женщин. Влияние половых гормонов на формообразовательные процессы особенно наглядно проявляется у животных при удалении половых желез (кастрацин) или их пересадке.

Внешнесекреторная функция яичников и семенников заключается в образовании и выведении по половым протокам яйцеклеток и сперматозоидов соответственно.

Гипоталамус. Функционирование желез внутренней секреции, в совокупности образующих эндокринную систему,осуществляется в тесном взаимодействии друг с другом и взаимосвязи с нервной системой. Вся информация из внешней и внутренней среды организма человека поступает в соответствующие зоны коры больших полушарий и другие отделы мозга, где осуществляется ее переработка и анализ. От них информационные сигналы передаются в гипоталамус — подбугровую зону промежуточного мозга, и в ответ на них он вырабатывает регуляторные гормоны, поступающие в гипофиз и через него оказывающие свое регулирующее воздействие на деятельность желез внутренней секреции. Таким образом, гипоталамус выполняет координирующую и регулирующую функции в деятельности эндокринной системы человека.

1. 5 Гормоны. Специфические особенности, механизм действия гормонов на функции организма.

6

2. Гормоны передней, промежуточной и задней долей гипофиза, их влияние на обмен веществ. Основные заболевания, связанные с нарушением внутрисекреторной функции гипофиза.

Гормо́ны (греч. Ορμόνη) (греч. hormao — возбуждаю, побуждаю) — биологически активные сигнальные химические вещества, выделяемые эндокринными железаминепосредственно в организме и оказывающие дистанционное сложное и многогранное воздействие на организм в целом либо на определённые органы и ткани-мишени. Гормоны служат гуморальными (переносимыми с кровью) регуляторами определённых процессов в различных органах и системах. Все гормоны реализуют своё воздействие на организм или на отдельные органы и системы при помощи специальных рецепторов к этим гормонам. Рецепторы к гормонам делятся на 3 основных класса:

• рецепторы, связанные с ионными каналами в клетке (ионотропные рецепторы)

• рецепторы, являющиеся ферментами или связанные с белками-передатчиками сигнала с ферментативной функцией (метаботропные рецепторы, например, GPCR)

• рецепторы ретиноевой кислоты, стероидных и тиреоидных гормонов, которые связываются с ДНК и регулируют работу генов.

Для всех рецепторов характерен феномен саморегуляции чувствительности посредством механизма обратной связи — при низком уровне определённого гормона автоматически компенсаторно возрастает количество рецепторов в тканях и их чувствительность к этому гормону — процесс, называемый сенсибилизацией (а также ап-регуляцией (up-regulation), или сенситизацией (sensitization)) рецепторов. И наоборот, при высоком уровне определённого гормона происходит автоматическое компенсаторное понижение количества рецепторов в тканях и их чувствительности к этому гормону — процесс, называемый десенсибилизацией (а также даун-регуляцией (down-regulation), или десенситизацией (desensitization)) рецепторов.

Увеличение или уменьшение выработки гормонов, а также снижение или увеличение чувствительности гормональных рецепторов и нарушение гормонального транспорта приводит кэндокринным заболеваниям.

Когда гормон, находящийся в крови, достигает клетки-мишени, он вступает во взаимодействие со специфическими рецепторами; рецепторы «считывают послание» организма, и в клетке начинают происходить определенные перемены. Каждому конкретному гормону соответствуют исключительно «свои» рецепторы, находящиеся в конкретных органах и тканях — только при взаимодействии гормона с ними образуется гормон-рецепторный комплекс.

Механизмы действия гормонов могут быть разными. Одну из групп составляют гормоны, которые соединяются с рецепторами, находящимися внутри клеток — как правило, в цитоплазме. К ним относятся гормоны с липофильными свойствами — например, стероидные гормоны (половые, глюко- и минералокортикоиды), а также гормоны щитовидной железы. Будучи жирорастворимыми, эти гормоны легко проникают через клеточную мембрану и начинают взаимодействовать с рецепторами в цитоплазме или ядре. Они слабо растворимы в воде, при транспорте по крови связываются с белками-носителями.

Считается, что в этой группе гормонов гормон-рецепторный комплекс выполняет роль своеобразного внутриклеточного реле — образовавшись в клетке, он начинает взаимодействовать с хроматином, который находится в клеточных ядрах и состоит из ДНК и белка, и тем самым ускоряет или замедляет работу тех или иных генов. Избирательно влияя на конкретный ген, гормон изменяет концентрацию соответствующей РНК и белка, и вместе с тем корректирует процессы метаболизма.

Биологический результат действия каждого гормона весьма специфичен. Хотя в клетке-мишени гормоны изменяют обычно менее 1 % белков и РНК, этого оказывается вполне достаточно для получения соответствующего физиологического эффекта.

Большинство других гормонов характеризуются тремя особенностями:

• они растворяются в воде;

• не связываются с белками-носителями;

• начинают гормональный процесс, как только соединяются с рецептором, который может находиться в ядре клетки, ее цитоплазме или располагаться на поверхности плазматической мембраны.

В механизме действия гормон-рецепторного комплекса таких гормонов обязательно участвуют посредники, которые индуцируют ответ клетки. Наиболее важные из таких посредников — цАМФ (циклический аденозинмонофосфат), инозитолтрифосфат, ионы кальция.

Так, в среде, лишенной ионов кальция, или в клетках с недостаточным их количеством действие многих гормонов ослабляется; при применении веществ, увеличивающих внутриклеточную концентрацию кальция, возникают эффекты, идентичные воздействию некоторых гормонов.

Участие ионов кальция как посредника обеспечивает воздействие на клетки таких гормонов, как вазопрессин и катехоламины.

Однако есть гормоны, у которых внутриклеточный посредник до сих пор не обнаружен. Из наиболее известных таких гормонов можно назвать инсулин, у которого на роль посредника предлагали цАМФ и цГМФ, а также ионы кальция и даже перекись водорода, но убедительных доказательств в пользу какого-нибудь одного вещества до сих пор нет. Многие исследователи считают, что в таком случае посредниками могут выступать химические соединения, структура которых полностью отличается от структуры уже известных науке посредников.

Выполнив свою задачу, гормоны либо расщепляются в клетках-мишенях или в крови, либо транспортируются в печень, где расщепляются, либо, наконец, удаляются из организма в основном с мочой (например, адреналин).