1.3.Изоляция

Различного рода механизмы, препятствующие скрещиванию популяции (субпопуляции) с другими популяциями (субпопуляциями), называются изолирующими механизмами. Еще Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в протекании эволюционного процесса, подробно изучив характерные особенности изолированных островных форм. Однако понимание изоляции как важного эволюционного фактора произошло после того, как Th. Dobzhansky ввел термин "изолирующие механизмы" и посвятил им главу в своей книге «Genetics and the origin of species» (1937). По Э. Майру (1970) изолирующие механизмы – это биологические свойства особей, которые предотвращают скрещивание действительно или потенциально симпатрических популяций.

Изоляция, нарушая панмиксию, закрепляет возникшие как случайно, так и под влиянием отбора различия в наборах и относительных численностях различных генотипов в разных изолирующихся частях популяции. Изоляцию подразделяют на два основных типа: территориально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на субпопуляции изолирующими барьерами, лежащими «вне её» (не связанными с биологическими различиями между входящими в её состав индивидами) и биологическую, при которой та или иная степень изоляции между различными индивидами или совокупностями индивидов в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий (Тимофеев-Ресовский и др., 1977).

Форм территориально-механической изоляции может быть огромное количество – водные барьеры для сухопутных видов, барьеры суши для гидробионтов, миграции и т.д.

Биологическую изоляцию можно достаточно четко разделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. Эти формы, как правило, связаны с наследственными особенностями самих организмов, образующих рассматриваемую популяцию. Очень подробная классификация форм биологической изоляции дана Э. Майром (1970) в книге «популяции, виды и эволюция».

Классификация изолирующих механизмов (по Э. Майру, 1970)

1. Механизмы, предотвращающие межвидовые скрещивания, — прекопуляционные механизмы (premating mechanisms):
а)	потенциальные брачные партнеры не встречаются (сезонная или биотопическая изоляция);
б)	потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются (этологическая изоляция);
в)	предпринимаются попытки к копуляции, но осеменения не происходит (механическая изоляция).
2. Механизмы, уменьшающие успешность межвидовых скрещиваний, – посткопуляционные механизмы (postmating mechanisms):
а)	осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются (гибель гамет);
б)	яйцо оплодотворяется, но зигота погибает (гибель зигот);
в)	зигота дает гибрид F1, обладающий пониженной жизнеспособностью (нежизнеспособность гибридов);
г)	гибридная зигота F1 вполне жизнеспособна, но частично или полностью стерильна либо дает неполноценных потомков F2 (стерильность гибридов).

В то же время, несмотря на множество разнообразных изолирующих механизмов, за исключением случаев крайней изоляции, любая популяция в конечном итоге не является замкнутой биологической системой, а взаимодействует с другими популяциями путем обмена мигрантами. Относительная численность мигрантов за поколение является важнейшим фактором популяционной динамики и называется скоростью миграции генов (Алтухов, 2003,2004).

При математическом моделировании генетически подразделенных популяций С. Райтом в 1943 г. (Wright, 1943) предложены две оригинальные модели популяций: «островная модель» и «изоляция расстоянием».

Известны два варианта островной модели популяции: 1) подразделенность вида на множество скрещивающихся внутри себя популяций генетически эффективного объема N, каждая из которых с равной вероятностью и с одинаковой интенсивностью m обменивается генами с любой другой; 2) большая панмиктическая популяция («материк»), окруженная множеством изолированных, генетически дифференцированных малых колоний («острова»), каждая из которых получает гены с «материка» и интенсивностью m на поколение (рис.1) (Алтухов, 2003, 2004).

Рис.1. Один из вариантов «островной» модели популяционной структуры (Алтухов, 2003).

В островной модели интенсивность миграции не зависит от степени удаленности популяций. На практике для многих природных популяций миграция отдельных особей чаще происходит на небольшие расстояния, и эти расстояния несравненно меньше протяженности ареала большой популяции. С. Райт, впервые обративший внимание на этот эффект, назвал его изоляцией расстоянием. С. Райт (Wright, 1943) и Малеко (Malecot, 1955; 1967) математически исследовали также популяцию, в которой интенсивность обмена между субпопуляциями зависит от расстояния. Эта модель носит название «изоляция расстоянием» и предполагает популяцию, непрерывно распределенную на большой территории существенно превышающей радиус индивидуальной активности особи в репродуктивный период. Особенности локальной дифференциации в такой системе зависят от эффективной репродуктивной величины или «соседства», откуда случайно происходят родители, а также от размерности ареала.

Особенностью модели изоляции расстоянием является предположение об однородности распределения особей в ареале их обитания. В природных популяциях панмиктические единицы, как правило, представляют собой компактно расположенные популяции. С учетом этой особенности М. Кимура (Kimura, 1953; Kimura, Weisse, 1964) предложил другую модель популяционной структуры. Она носит название «лестничная модель» и представляет собой ситуацию, промежуточную между первыми двумя. Как и в островной модели, в ступенчатой модели миграции рассматривается совокупность распределенных в пространстве популяций со случайным скрещиванием. Однако обмен особями происходит только между соседними колониями, как показано на рис. 2 (Алтухов, 2003, 2004).

Рис. 2. Ступенчатая мо­дель миграции генов – од­номерный случай (Алтухов, 2003).