1.1.Мутации

Изменчивость и наследственность являются основными предпосылками эволюционного процесса (Шмальгаузен, 1983). Оба эти противоположные свойства неотделимы от друга и входят в обязательную характеристику как растительного, так и животного организмов. Их противоположные и в то же время взаимосвязанные отношения прекрасно охарактеризованы Ф.Энгельсом: «Можно рассматривать наследственность как положительную, сохраняющую сторону, а приспособление — как отрицательную сторону, постоянно разрушающую унаследованные признаки; но с таким же правом можно рассматривать приспособление как творческую, активную, положительную деятельность, а наследст­венность — как оказывающую сопротивление, пассивную, отри­цательную деятельность».

Таким образом, изменчивость является источником мутаций, а наследственность позволяет закрепить их действие в поколениях.

И.И. Шмальгаузен в своих трудах (1946, 1983 и др.) рассматривает два типа наследственных изменений: модификации и мутации. Под мутациями он понимает «…новое изменение организма, которое сразу оказывается в полной мере наследственным и может иметь значение положительного приобретения или (чаще) известного дефекта», а под модификацией – «реакция, обусловленная унаследованной, или старой структурой организма». Обычно модификации имеют приспособительный характер и закономерно повторяются у различных особей данного вида организмов. Чаще всего модификации имеют обратимый характер и не являются движущими факторами эволюции.

По Ю.П. Алтухову (1974, 2003) мутации – это ненаправленные, случайные изменения генетического материала, происходящее спонтанно или под влиянием особых физических, химических и биологических факторов. Спонтанный мутационный процесс – главный источник появления новых аллелей, приводящий к увеличению генетического разнообразия популяций.

Термин «мутация» употребляется для обозначения мутантных признаков, процесса возникновения мутантной формы, а особи – носители конкретного мутантного признака называются мутантами.

Мутационный процесс спонтанно и постоянно протекает у всех изученных животных и растений (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). По своей природе мутации могут быть весьма различными, являясь дискретными изменениями разных единиц общего кода наследственной информации живых организмов: генными мутациями (единицами изменения являются отдельные гены или локусы в хромосомах), хромосомными мутациями (единицами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом), геномными мутациями (единицами изменения является число отдельных хромосом или число наборов хромосом у данного вида, и, наконец, дискретными изменениями некоторых константных и более и менее автономных внеядерных ДНК-содержащих структур цитоплазмы (например, пластид растений).

Каждая мутация связана с конкретными изменениями, реакциями организма на изменение внешних условий. Иногда, будучи гетерозиготными по природе, мутации могут проявиться не сразу, а через несколько поколений.

Общая частота возникновения мутаций у разных видов различна, различны и относительные частоты разных типов мутаций. Некоторые мутации возникают чрезвычайно редко, другие появляются довольно часто. Установленная частота возникающих мутаций (процент гамет, содержащих вновь возникшие мутации на одно поколение) составляет у разных достаточно хорошо генетически изученных живых организмов от нескольких процентов до нескольких десятков процентов на одно поколение. Например, для хорошо изученных видов рода Drosophila общая частота всех спонтанных мутаций составляет около 25%; у львиного зева – около 15% (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977). Установлено, что при некоторых вирусных инфекциях частота мутаций возрастает в 10 раз. Даже если принимать самые низкие оценки, то у вида, состоящего из нескольких миллионов особей, должно происходить около двух мутаций на локус в каждом поколении (Майр, 1974).

Мутационными процессами охватываются различные наследственные изменения признаков и свойств живых организмов. Разные мутации могут обладать различной «биологической ценностью». Ряд мутаций, а возможно и их большая часть действуют отрицательно, вызывая патологические изменения и нередко приводя к летальному исходу при гомозиготном состоянии, в таких случаях наблюдается снижение жизнеспособности по сравнению с исходной формой, но в некоторых случаях мутации могут внести полезные качественные изменения и усилить способность отдельных особей и вида в целом к выживанию. Мутации, несомненно, служат основным источником генетических изменений видов и являются сырьем для действия естественного отбора. Таким образом, мутационный процесс как эволюционный фактор поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций и является фактором поставщиком эволюционного материала (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977).