Для вычисления коэффициента инбридинга

Практическое задание

Материалы и оборудование

Учебные материалы с родословной сельскохозяйственной птицы.

Работа. Рассчитать коэффициенты инбридинга в 4-5 родословных сельскохозяйственной птицы, предложенных преподавателем.

Контрольные вопросы

1. Какое значение имеет инбридинг в создании линий сельскохозяйственной птицы?

2. Напишите по памяти формулу инбридинга Райта-Кисловского.

3. На каких биологических закономерностях основан вывод формулы Райта-Кисловского.

4. Как отсчитываются значения n и n₁?

5. Каков порядок расчета коэффициента Райта при анализе родословной?

6. В каких случаях в формуле Райта-Кисловского используется значение (1+f_a)?

7. Что такое незамкнутый инбридинг?

8. Как вы понимаете явление возрастания гомозиготности при инбридинге?

Занятие 16

НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗАКОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ

РАСЧЕТ КОЭФФИЦИЕНТА НАСЛЕДУЕМОСТИ

Цель занятия – познакомиться с характером наследования основных продуктивных признаков сельскохозяйственной птицы, освоить расчет коэффициента наследуемости методом дисперсионного анализа.

Содержание занятия

При комплексном подходе к оценке птицы важно значение основных генетических параметров хозяйственно полезных признаков. В основе характеристики продуктивных и племенных качеств птицы лежат генетические положения о фенотипе и генотипе.

Генотип представляет собой совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма. В результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды складывается фенотип особи. Для определения генотипа необходимо изучение предков либо потомков данной особи, либо тех и других вместе.

Фенотип складывается из совокупности всех внешних и внутренних структур и функций организма, которые могут быть описаны и изучены морфологическими и зоотехническими методами (например, яйценоскость, масса яйца, живая масса, скорость оперяемости, склонность к насиживанию, обмускуленность киля и т. д.).

В фенотипе никогда не реализуются все генотипические возможности, поскольку фенотип каждого организма есть лишь частный случай проявления его генотипа в тех условиях внешней среды, в которых происходит его развитие. В этой связи наследуемость рассматривается как влияние генотипического разнообразия родителей на фенотипическое разнообразие потомства по каждому признаку. В свою очередь, фенотипическое разнообразие признака у потомства основывается, с одной стороны, на разнообразии генотипической информации полученной от родителей, а с другой – на разнообразии условий жизни, в которых эта информация реализуется.

Для определения степени влияния наследуемости на изменчивость признака применяется коэффициент наследуемости, указывающий, какая доля фенотипической изменчивости признака обусловлена влиянием генотипа.

В практике используется несколько методов расчета коэффициента наследуемости признака. Однако наилучшим методом измерения степени наследуемости является дисперсионный анализ, позволяющий определить величину фенотипической изменчивости признака и разложить ее на составляющие величины генетической и паратипической (средовой) изменчивости.

При обработке с помощью дисперсионного анализа однофакторного комплекса (или двухфакторного) получают основные величины его дисперсий – C_y, C_x, C_z, сущность которых заключается в следующем:

C_y – фенотипическая дисперсия, показывающая общее фенотипическое разнообразие признака у потомков по всему комплексу (общая сумма квадратов) (C_ph);

C_x – генотипическая дисперсия, показывающая разнообразие генотипической информации родителей (межгрупповая сумма квадратов) (C_н);

C_z – паратипическая дисперсия, отражающая ту часть фенотипического разнообразия, которое обусловлено влиянием внешней среды (внутригрупповая сумма квадратов) (C_Е).

Общее фенотипическое разнообразие признака складывается из доли разнообразия, обусловленного генетической информацией, и из доли разнообразия, отражающего возможность реализации генетической информации в данных условиях среды:

C_{y =} C_x + C_z или C_ph = C_н + C_Е.

Таким образом, коэффициент наследуемости признака (h²), определяющий долю разнообразия значений признака, обусловленную генетической информацией, в общем фенотипическом его разнообразии может быть найден по формуле

h² = C_x/C_y, или h² = C_н /C_ph,

Это наиболее широко используемый и точный прием вычисления h² дисперсионным методом.

Может применяться также и другой способ, при котором изменчивость признака выражается величиной вариансы S², и коэффициент наследуемости рассчитывается по формуле

h² = (Sx)²/(Sy)² .

Этот метод применяется реже, поскольку он иногда дает минусовые значения коэффициента наследуемости.

Величина h² колеблется в пределах от 0 до 1 (табл. 19).

Чем выше величина коэффициента наследуемости, тем в большей степени фенотипическая изменчивость обусловлена наследственностью, тем выше генетическое разнообразие в данной популяции. Малая величина h² говорит о сниженном генетическом разнообразии, что может быть, в частности, следствием длительного и тесного инбридинга.

На величину коэффициента наследуемости влияют колебания во внешних условиях (особенно в условиях кормления и содержания). При неблагоприятных условиях среды существенно возрастает доля паратипической изменчивости признака, а следовательно, снижается величина коэффициента наследуемости. Более того, высокопродуктивные особи при плохих условиях могут оказаться менее продуктивными, чем особи с худшей наследственной потенцией. Благоприятные и стабильные условия среды способствуют повышению коэффициента наследуемости.

Величина коэффициента наследуемости по тому или иному признаку оказывает большое влияние на результативность селекции в данном стаде. При высоком значении коэффициента наследуемости селекционируемого признака в данной популяции массовый отбор по фенотипу может оказаться эффективным средством улучшения этого признака, особенно в оптимальных условиях среды.

Таблица 19

Коэффициенты наследуемости некоторых признаков у птицы

(по обобщенным данным)

Признак	Пределы колебаний коэффициентов наследуемости
Куры
Яйценоскость яичных кур	0,09-0,22
Яйценоскость мясных кур	0,19-0,43
Интенсивность яйценоскости	0,19-0,22
Длина цикла яйценоскости	0,14-0,49
Половая зрелость	0,10-0,56
Масса яйца	0,31-0,81
Оплодотворенность яиц	0,11-0,13
Выводимость яиц	0,03-0,16
Выживаемость молодняка	0,05-0,16
Выживаемость взрослой птицы	0,03-0,13
Живая масса в 7-8 нед.	0,20-0,60
Живая масса взрослой птицы	0,32-0,06
Скорость оперения	0,25-0,42
Индекс формы яйца	0,10-0,62
Толщина скорлупы	0,14-0,58
Мраморность скорлупы яйца	0,27-0,41

Продолжение таблицы 19

Цвет скорлупы	0,35-0,80
Индекс белка	0,26-0,60
Индекс желтка	0,54-0,55
Масса белка яиц	0,16-0,68
Масса желтка яиц	0,00-0,16
Цвет желтка	0,00-0,21
Наличие кровяных пятен	0,10-0,50
Угол груди молодняка в 7-8 нед.	0,10-0,62
Убойный выход	0,17-0,44
Индейки
Яйценоскость	0,16-0,40
Массаяйца	0,55-0,91
Выводимость яиц	0,12-0,18
Живая масса	0,33-0,50
Длина киля	0,28
Ширина груди	0,26
Длина голени	0,43
Гуси
Масса печени	0,63
Живая масса	0,50
Половая зрелость	0,28-0,40
Яйценоскость	0,09-0,14
Выводимость яиц	0,04-0,23
Масса яиц	0,38
Утки
Живая масса в 50-дневном возрасте	0,10-0,65
Яйценоскость	0,29-0,53
Оплодотворенность яиц	0,17
Масса яйца	0,52-0,59
Выводимость яиц	0,14
Убойный выход	0,59
Масса тушки	0,78
Масса мускулатуры	0,50-0,88

При низком значении h² селекция потомков по фенотипу родителя будет мало результативной, массовая селекция не принесет большого успеха. В этих случаях племенная работа должна основываться на индивидуальном подборе и отборе, анализе сочетаемости, линейном разведении.

Как показывают данные табл.19, высокими коэффициентами наследуемости у кур обладают такие показатели, как живая масса, качество яиц, мясная продуктивность молодняка и некоторые другие. Следовательно, перспективно совершенствование этих признаков путем простой массовой селекции.

В отношении признаков, характеризующихся низкой наследуемостью (оплодотворяемость яиц, выводимость молодняка), эффективность массового отбора гораздо ниже. Такие признаки, как яйценоскость и половая скороспелость, имеют промежуточные величины наследуемости (h²=0.2-0.3), поэтому массовый отбор в некоторых случаях может быть эффективным.

Поскольку коэффициент наследуемости того или иного признака может существенно колебаться в зависимости от степени селекционированности стада и характера условий среды, в практической селекционной работе необходим постоянный контроль популяции по этому показателю.

Методика расчета

Расчет коэффициента наследуемости дисперсионным анализом основывается на том, что наследуемость рассматривается как генетическое влияние родителей на тот или иной признак у потомства. Исходя из этого в комплекс включаются данные изучаемого продуктивного признака. Систематизированные данные содержатся в табуляграммах.

В качестве примера в табл.20 представлены данные по яйценоскости для расчета коэффициента наследуемости.

В целях некоторого упрощения расчетов варианты могут быть преобразованы путем уменьшения на определенное число, в данном случае на 100. В дальнейшем каждая варианта записывается как величина

х' = х - 100

Расчет коэффициента наследуемости приведен в алгоритме (табл.21).

Порядок расчета следующий:

1. Преобразованные варианты возводятся в квадрат.

2. Все варианты по потомкам одного родителя суммируются с получением Σх, затем получается общая сумма всех вариантов ΣΣх.

3. По потомкам каждого родителя получается квадрат суммы (Σх)².

4. Делением квадрата суммы на число потомков в группе каждого производителя получается частная подсобная величина Σh; затем — сумма частных подсобных величин ΣΣh.

5. Получив сумму квадратов Σх² по потомкам каждого родителя, рассчитывают общую сумму квадратов ΣΣх² по всему комплексу.

6. Рассчитывается общая подсобная величина Н=ΣΣх²/N

7. На основании полученных подсобных величин нетрудно рассчитать значение дисперсий факториальной (С_x), случайной (Сz) и общей (Су).

Таблица 20

Яйценоскость кур – потомков отдельных петухов

Номера петухов-отцов
3915	6929	6906	6919	3984
Яйценоскость дочерей, шт. яиц
207	187	210	192	193
200	188	178	213	188
169	177	164	218	211
205	191	155	198	226
172	172	129	183	197
180	232		221	199
157	200		188	214
172	206		210	224
	200
	219
	179
	207

.

8. Коэффициент наследуемости рассчитывается как отношение дисперсии факториальной (генотипической) к общей (фенотипической).

9. Сделав несложные расчеты чисел степеней свободы (ν) и варианс (S²), получают значение критерия Фишера (F) как отношение вариансы факториальной к случайной. Сопоставление полученного значения F со стандартным значением критерия Фишера в таблице справочника позволяет заключить о степени достоверности полученного коэффициента наследуемости (табл.22)

C_x=ΣΣh-H C_z=ΣΣx²-ΣΣh C_y=ΣΣx²-H

C_x=364511-357945=6566 C_x=6566

C_z=376893-364511=12382 C_z=12382

C_y=376893-357945=18948 C_y=18948

Проверка: 6566+12382=18948

h²=C_x /C_y=6566/18948=0,346; h²=0.346

F=Sx²/Sz²=1641,5/343,9=4,8

Полученное значение критерия Фишера (F) сравнивается со стандартными значениями по специальной таблице. Для значений чисел степеней свободы факториального 4 и случайного 36 стандартные значения критериев Фишера по трем уровням значимости равны 2,6 - 3,9 - 5,4. Расчетное значение 4,8 превышает величину критерия стандартного 3,9 для второго уровня значимости.

Таблица 21	Алгоритмы расчета h2	Номера петухов-отцов	3984	Яйценоскость дочерей (x'=x-100)	X2	8649 7744 12321 15876 9404 9801 12966 15373
					X	93 88 111 126 97 99 114 124
			6919		X2	8464 12769 13924 9604 6889 14641 7744 12100
					X	92 113 118 98 83 121 88 110
			6906		X2	12100 6084 4096 3025 841
					X	110 78 64 55 29
			6929		X2	7569 7744 5929 8281 5184 17424 10000 11236 10000 14161 6241 11449
					X	87 88 77 91 72 132 100 106 100 119 79 107
			3915		X2	11449 10000 4761 11025 5184 6400 3249 5184
					X	107 100 69 105 72 80 57 72

Продолжение табл.21	r=5		N=41	ΣΣx=3831		ΣΣh=364511	ΣΣx2=376893	x'=93,4; x=193,4	H=(ΣΣx)2/N=(3831)2/41=14676561/41=357945
	Номера петухов-отцов	3984	8	852	725904	90738	92142	106,5
		6919	8	823	677329	84666	86135	102,9
		6906	5	336	112896	22579	26146	67,2
		6929	12	1158	1340964	111747	115218	96,5
		3915	8	662	438244	54781	57252	82,8
	Обозначение параметров		n	Σx	(Σx2)	Σh=(Σx2)/n	Σx2	xi

Таблица 22

Сводная таблица

показатель	разнообразие
	x	z	y
C	6566	12382	18948
h2	0,346	0,654	1,00
ν	r-1=4	N-r=36	N-1=40
S2=C/N	1641.5	343.9	-
F=Sx2/Sz2	4.8	Fst=2.6-3.9-5.9

Вывод. В данной популяции кур коэффициент наследуемости яйценоскости (h²) равен 0.346 и достоверен при P>0,99.

Практические задания

Материалы и оборудование

1. Калькуляторы.

2. Справочная таблица стандартных значений критерия Фишера. В табл.23 приводятся данные о продуктивности потомков группы родителей одной популяции. Используя эти материалы, студенты выполняют некоторые из следующих работ.

Работа 1. Рассчитать коэффициент наследуемости яйценоскости в потомстве петуха 200710, принимая за градации классы матерей;

Рассчитать коэффициент наследуемости массы яйца в потомстве петуха 200710;

Рассчитать коэффициент наследуемости живой массы в потомстве петуха 200710.

Работа 2. На основе приведенных данных табуляграммы рассчитать коэффициент наследуемости яйценоскости, принимая за градации классы петухов 200710,310901 и 311507:

а) рассчитать коэффициент наследуемости массы яйца;

в) рассчитать коэффициент наследуемости живой массы кур.

Работа 3. На основании полученных коэффициентов наследуемости сделать заключение о направлении селекционной работы с данной группой птицы.

Таблица 23

Данные табуляграммы

Номер несушки	Номер матери		Номер отца		Живая масса, кг		Масса яйца, г		Яйценоскость за 9 мес.
710	23009		200710		1,7		54,1		164
711	23009		200710		1,7		50,9		230
714	23009		200710		1,8		57,3		214
721	23009		200710		1,5		57,5		190
752	23009		200710		1,7		53,3		110
710	23009		200710		1,6		53,3		226
730	23012		200710		1,8		56,5		207
755	23012		200710		1,5		59,1		198
766	23012		200710		1,6		57,7		181
791	23012		200710		1,6		54,3		210
799	23012		200710		1,6		55,2		151
716	23012		200710		1,7		56,1		217
719	23020		200710		1,6		56,2		175
720	2302		200710		1,6		53,9		222
739	23020		200710		1,7		55,8		169
742	23020		200710		1,8		60,0		188
767		23071		200710		1,5		55,3		175
774		23071		200710		1,6		51,4		207
7402		23071		200710		1,6		53,2		194
7411		23071		200710		1,7		54,2		214
7413		23071		200710		1,6		49,8		170
717		23018		200710		1,7		55,0		180
777		23018		200710		1,6		57,5		208
732		23018		200710		1,7		55,2		197
741		23018		200710		1,5		51,1		197
757		23018		200710		1,6		52,2		193
2815		18511		310901		1,6		54,2		147
2822		18511		310901		1,5		56,0		113
2825		18511		310901		1,7		56,9		228
2829		18511		310901		1,5		51,7		239
2835		18511		310901		1,5		56,7		205
2814		25526		310901		1,6		56,0		245
2818		25526		310901		1,6		54,3		146
2841		25526		310901		1,5		55,4		198
2855		25526		310901		2,0		55,4		134
2811		25529		310901		1,6		56,2		255

Продолжение таблицы 23

2828	25529	310901	1,5	54,1	228
2855	25529	310901	2,0	55,9	189
2859	25529	310901	1,7	57,6	109
4307	23302	311507	1,8	64,4	198
4316	23302	311507	1,5	59,5	215
4318	23302	311507	1,7	61,0	145
4320	23302	311507	1,6	59,6	243
4336	23302	311507	1,6	56,9	209
4302	23361	311507	1,6	57,4	174
4331	23361	311507	1,7	52,0	196
4341	23361	311507	1,5	56,3	180
4346	23361	311507	1,6	57,0	151
4361	23361	311507	1,8	55,6	190
4327	23372	311507	1,6	50,9	162
4329	23372	311507	1,5	53,3	129
4342	23372	311507	2,0	55,5	227
4356	23372	311507	1,5	54,4	166
4359	23372	311507	1,6	58,1	118