МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ
ЧЕРКАСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ БОГДАНА ХМЕЛЬНИЦЬКОГО
Кафедра біології та біохімії
Черінько Валерій Валерійович
Життєві форми рослин в ботаніко-географічному аспекті
РЕФЕРАТ
з дисципліни «Екологія рослин»
студента 3-А курсу, денної форми навчання
ННІ природничих наук, спеціальності «Біологія»
Перевірив: старший викладач Бавикіна Наталія Юріївна |
Черкаси 2012
ПЛАН
ВСТУП
Різноманітність життєвих форм рослин
Географічне розповсюдження рослин
Еволюція життєвих форм
ВИСНОВКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
ВСТУП
Актуальність теми: рослини, які зростають в наземно-повітряних умовах постійно піддаються впливу різноманітних факторів, обумовлених різними типами клімату, умовами зростання. Оскільки життєві форми Раункієра відображають типи, пристосування до несприятливих кліматичних впливів, їх кількісне співвідношення у флорі того чи іншого району земної кулі відображає біологічно важливі особливості клімату і може служити його своєрідним індикатором Знання особливостей впливу таких характеристик дає змогу обирати оптимальні види рослин для вирощування в даних умовах та забезпечувати кращий захист рослин від несприятливих впливів навколишнього середовища.
Мета: дослідити вплив різних несприятливих кліматичних факторів, розглянути особливості розповсюдження рослин, відповідно до кліматичних умов.
Різноманітність життєвих форм рослин
Коли ми подорожуємо і потрапляємо в краю з незвичними, екзотичними для нас ландшафтами, мимоволі в першу чергу звертаємо увагу на загальний вигляд, або габітус, рослин, що створюють цей ландшафт. Житель помірної лісосмуги в тундрі неодмінно зверне увагу на низькорослі, іноді повзучі (шпалерні) кущі та чагарники-полярні види берези і верби, толокнянку, водяники; у високогір'ях Паміру буде з цікавістю розглядати «рослини-подушки» - тереськен , акантолімон; в цілинних казахстанських степах - великі щільні дерновини ковили. У тропічних країнах йому кинуться в очі пальми, і він відзначить, що крона їх складається не з численних товстих і багнистих гілок, покритих на кінцях досить дрібними листям, як у наших звичних дерев, а з величезних пір'ястих або пальчатих листя, зібраних на верхівці стовбура в пучок або розетку. У мадагаскарського «дерева мандрівників» (Ilavenala), що нагадує пальму. нашого туриста вразить особливе розташування листів - віялове, в одній площині, а у спорідненого йому банана - форма «ствола», від самого підніжжя оповитого довгими трубчастими підставами листя. Виявляється, що «ствол» цей у дійсності помилковий, а сама рослина - не дерево, а гігантська трава з підземним клубневидним багаторічним стеблом.
Першим звернув увагу на ландшафтну роль «основних форм» рослин німецький вчений-мандрівник, «батько географії рослин» А. Гумбольдт (1806). Він розділив всі рослини па 16 «форм», назви яких часто збігаються з найменуваннями великих систематичних груп («форма пальм», «форма мімозових», «форма алое»), проте він мав на увазі не родинні стосунки, а конвергентну подібність у вигляді . Він зазначив, наприклад, що до «формі алое» треба віднести не тільки види роду Aloe і деякі інші лілейні, а й багато бромелієві (наприклад, анапас), які мають такі ж соковиті загострені листя, скупчені на верхівці стебел, а до «формі казуарин »- не тільки своєрідні австралійські дерева казуарини з безлистому зеленими гілочками, а й такі ж безлисті великі африканські хвощі, ефедри, середньоазіатський джузгун (Calligonum) і т. д. До «форми кактусів » він відніс також разюче з ними подібні за зовнішнім виглядом африканські молочаї. Природно, у створенні ландшафту, «фізіономії» рослинного покриву, тієї чи іншої країни відіграють вирішальну роль форми надземних органів рослин: величина й розгалуження стовбурів, форми крон, напрямок росту стебел, розміри і форми листя і т. п. Але це лише частина габітуальних ознак.
Приховані від безпосереднього спостереження, але не в меншому ступені важливі для характеристики загального вигляду рослини його підземні органи. Розгрібаючи лісову підстилку, копаючи яму або прополюючи грядки, ми неодмінно помітимо, що у конвалії і пирію окремі пагони, які нам без розкопки здавалися самостійними індивідами, під землею з'єднані довгими горизонтальними кореневищами, покритими придатковими коренями; у люцерни углиб іде довгий і товстий стрижневий корінь; у квітучої ранньої навесні хохлатки (Corydalis halleri) під землею круглий жовтий бульбу, а в одного з бур'янистих видів лука (Allium rotundum) цікава цибулина, схожа на цибулину культурного часнику. Всі ці підземні органи доповнюють картину загального вигляду, особливо у трав'янистих рослин, де надземні частини, щорічно відмирають до осені, на перший погляд здаються одноманітними. За підземним частинам можна судити про способи перезимівлі, вегетативного поновлення та розмноження рослин.
Таким чином, габітус рослин визначається формою і величиною їх вегетативних надземних і підземних органів, складаю щих в сукупності систему втеч і кореневу систему. Частина пагонів і коренів або навіть всі вони можуть бути значно видозмінені.
Саме вегетативні органи забезпечують харчування, ріст, всю індивідуальне життя рослини. Вони постійні і необхідні, тоді як органи репродуктивні - суцвіття, квітки, плоди, насіння, шишки, спорангії - можуть в деяких випадках взагалі не з'явитися на рослині, а якщо з'являються, то в більшості випадків помітно не впливають на габітус, тим більше що існування їх тимчасово.
Форма кореневої систем - результат зростання. Тому часто в ботанічній літературі вживається термін «форма росту» як синонім загального габітусу рослини. Але часто зустрічаються й інші поняття - «життєва форма», або «біоморфа», які не цілком рівноцінні «формі росту» і габітусу. Термін «життєва форма» був введений в 80-х роках минулого століття відомим датським ботаніком Е. Вармінгом - одним з основоположників екології рослин. Вармінг розумів під життєвою формою «форму, в якій вегетативне тіло рослини (індивіда) перебуває в гармонії з зовнішнім середовищем протягом всього його життя, від колиски до труни, із насіння до відмирання». Це дуже глибоке і ємке визначення.
По-перше, воно підкреслює, що життєва форма, тобто форма вегетативного тіла, індивіда не залишається постійною, а змінюється в часі в міру дорослішання і старіння рослини. Справді, рослину протягом всього свого життя росте, збільшується в розмірах, у міру можливості захоплює новий простір над землею і під землею, утворює нові пагони, коріння, втрачає старіші частини, іноді вегетативно розмножується і перестає бути єдиним індивідом.
По-друге, з визначення випливає, що найважливішу роль в становленні життєвої форми, у всіх її змінах грає зовнішня середу. І справді, сіянець дуба, що розвивається в розпліднику при хорошому освітленні і харчуванні, дуже скоро стає справжнім деревцем з головним стовбуром, а сіянець, що виріс у лісі, в густій тіні, довго залишається низькорослим корявим «сторчма» без явного головного ствола. Доросла особина звичайної ялини в лісовій зоні має звичний для нас вигляд стрункого дерева з гострою верхівкою, а на Крайній Півночі, на межі свого поширення, вона росте горизонтально, утворюючи щільно притиснутий до субстрату сланець.
Але гармонія із зовнішнім середовищем не означає, звичайно, що життєва форма будь-якої рослини нескінченно пластична і залежить тільки від безпосередньо діючих на нього в даний момент умов. Кожен вид рослин реагує на зовнішні впливи в рамках своїх спадково закріплених можливостей, запрограмованих генетичним кодом. У особин кожного виду проявляється своя «норма реакції», не дозволяє, скажімо, суниці стати розлогим деревом навіть в самій сприятливою для росту і розгалуження обстановці. І далеко не кожен вид дерева може в крайніх умовах існування придбати стелеться форму, як це буває у їли і Туркестанського ялівцю А головне, говорячи про гармонію із зовнішнім середовищем, ми маємо на увазі, що в усьому ході формоутворення, особливо у вже сформованій типовою життєвої формі дорослої особини цього виду, проявляються риси спадкової, історично виробилася в процесі природного відбору пристосованості рослини до того комплексу зовнішніх факторів, який панує в області його розповсюдження. У поняття «життєва форма» з часів Вармінга неодмінно вкладається подання про відповідність її структурних особливостей умов життя, про адаптивний, пристосувальне значення тих чи інших габітуальних ознак, що використовуються для характеристики життєвої форми.
І. Г. Серебряков називає життєвою формою своєрідний габітус певних груп рослин, що виникає в онтогенезі в результаті зростання і розвитку в певних умовах середовища й історично склався в даних грунтово-кліматичних і ценотичних умовах як вираження пристосованості до цих умов.
Е.М.Лавренко, що віддає перевагу терміну «життєва форма» термін «екобіоморфа», підкреслює, що екобіоморфи є «як би типовими адаптаційними організмовому системами, існуючими в певних умовах середовища».
Взаємозв'язок життєвої форми з середовищем і її пристосувальний сенс можна ілюструвати, скажімо, па прикладі ліан. Ліани характерні головним чином для вологотропічних лісу і там досить різноманітні; життєву форму ліани здобувають численні зовсім не родинні між собою види. В умовах високої вологості грунту і особливо повітря, при рясному грунтовому живленні і великій кількості тепла, але при сильному затіненні під пологом деревних крон втечі ліан спочатку дуже швидко ростуть у довжину. При цьому вони несуть риси етіоляціі: стебла сильно витягуються, але залишаються слабкими, листя на них недорозвинені. Слабкі стебла змушені спиратися на сусідні рослини, часто вони обвивають їх завдяки круговим рухам верхівкових нирок. Тільки згодом тканини стебел дерев'янистих ліан зміцнюються механічними тканинами, зберігаючи, однак, велику гнучкість. В результаті такого способу зростання, тісно пов'язаного із зовнішніми умовами, рослини швидко досягають верхніх ярусів лісу, де їх втечі виявляються вже в умовах сприятливого освітлення, не несуть ознак етіолірування, розвивають нормальні зелені листя, квітки і плоди.
Так ліановидна форма росту - один з можливих шляхів пристосування рослин до життя у волого лісі - виявляється біологічно вигідною життєвою формою, що допомагає «подолати» недолік сонячного освітлення. Полягання і горизонтальний ріст пагонів арктичних чагарників і чагарничків обумовлені комплексом кліматичних і грунтових умов тундри: підвищеною вологістю субстрату в поєднанні з низькими температурами повітря та грунту, недоліком мінерального живлення і т. д. Але шпалерна життєва форма в цих умовах виявляється пристосувальної, біологічно вигідною, збільшуючи стійкість рослин при постійних холодних і висушують вітрах, під час суворої малого сніжної зими.
Всі обговорювані посухостійкі рослини по їхньому відношенню до вологи можна віднести до екологічної групи ксерофітів, але за структурними особливостями і всьому зовнішньому вигляді, тобто за життєвою формою, вони неоднакові.
Таким чином, життєві форми як типи пристосувальних структур демонструють, з одного боку, - різноманітність шляхів пристосування різних видів рослин навіть до одних і тих же умов, а з іншого - можливість подібності цих шляхів у рослин зовсім неспоріднених, що належать до різних ві дам, родам , сімействам. Тому класифікація життєвих форм - а при великій різноманітності без неї не обійтися - не може збігатися зі звичайною класифікацією систематиків, заснованої на будові репродуктивних органів і відбиває спільність походження, «кревне» спорідненість рослин. Класифікація життєвих форм заснована на структурі вегетативних органів і відбиває паралельні та конвергентні шляхи екологічної еволюції.
Отже, кожна особина протягом свого життя постійно змінює життєву форму. Але життєва форма як класифікаційна одиниця, що об'єднує групи подібних по вигляду рослин, повинна бути більш визначеною і обмеженою. Зазвичай, говорячи про типові життєвих формах того чи іншого виду какоголібо фітоценозу, мають на увазі життєві форми дорослих, нормально розвинених особин. Ознаки, на яких будується класифікація, різноманітні і різномасштабних. Гумбольдт, наприклад, помітив найбільш помітні фізіономічні риси, особливо не виділяючи пристосувальне їхнє значення. Вармінг зазначав, що для характеристики життєвих форм потрібні дуже багато біолого-морфологічні ознаки, в тому числі відображають поведінку рослини і його органів у часі: загальна тривалість життя особини, тривалість життя окремих пагонів і листя, здатність до вегетативного відновлення і розмноження і характер органів, забезпечують ці процеси. Але внаслідок великого числа ознак чіткої системи життєвих форм він не побудував.
Іншим прикладом використання одного важливого ознаки життєвих форм для їх класифікації може служити підрозділ, запропоноване Г. М. 3озуліним. Принцип підрозділу тут зовсім іншою: життєво важливий насамперед спосіб утримання рослинами площі їх проживання і способи поширення по ній, що в загальному визначає співіснування рослин зі своїми сусідами по фітоценозу. Виділено 5 основних типів життєвих форм:
1) редитивні - багаторічники, не відновляються при знищенні їх надземних частин («поступаються»);
2) рестативні - багаторічники, відновляються і «опірні» захопленню площі іншими особинами;
3) ірумптивні - багаторічники, не тільки відновляються, але і мають органи вегетативного розростання і розмноження, «вторгаються», «захоплюючі» територію в інших рослин;
4) вагативні - однорічні або двосезонні види, не утримують площу і проростають кожен раз на новому місці, «кочують» або «блукаючі»;
5) інсидентні - не займають окремої площі проживання, що «сидять» на інших рослинах (епіфіти, паразити).
Ці типи далі поділяються за характером відмирання органів, за типами пагонів і т. д. і в кінцевому рахунку теж закономірно розподіляються по певних кліматичних областях. Однак тут у центрі уваги саме ценотичні пристосування. Ця класифікація розвиває систему життєвих форм, запропоновану ще в 1915 р. великим грунтознавців і геоботаніки Г. Н. Висоцьким, де в основу покладено «ступінь вегетативної рухливості» рослин. Так, стержнекореневі або цибулинні життєві форми виявляються вегетативно нерухомими, а довгокореневищні - рухливими.
Але ходу викладу ми весь час користуємося, як само собою зрозумілими, термінами «дерево», «чагарник», «сланець», «подушка», «ліана» і т. д. Проте всі вони - теж назви великих категорій життєвих форм, розрізнялися ще з давніх часів. Недарма більшість цих назв давним-давно увійшло в повсякденний мову, а деякі, навпаки, взяті з повсякденного мови. Не завжди очевидна в цій еколого-морфологічної класифікації пристосувальної тієї або іншої життєвої форми. Наприклад, для ліан, як ми бачили, ясна, а ось до чого пристосоване «дерево»? Але, виявляється, і тут можна виявити відповідність певному комплексу зовнішніх умов. Статистичні підрахунки показують, що найвищий відсоток дерев - у флорі вологотропічних лісів (до 88% в Амазонської області Бразилії), а в тундрі і високогір'ях немає жодного справжнього прямостоячого дерева. В області тайгових лісів помірно холодної зони дерева хоча й панують в ландшафті, проте це всього 1-2 або кілька видів, що складають незначний відсоток від загального числа видів, і вони, як правило, мають спеціальні пристосування для перенесення зими або у вигляді особливої анатомічної структури і фізіологічних особливостей листя (хвої), або у вигляді закономірного листопада і т. п. У флорі помірної лісової зони Європи дерева становлять пе більше 10 - 12% від загального числа видів.
Таким чином, життєва форма дерева виявляється вираженням пристосування до найбільш сприятливим для росту умовам - кліматичним і ценотичних. Життя в лісі в оточенні сусідніх дерев викликає необхідність винесення органів асиміляції вгору. У дерев найбільш повно виражена здатність до інтенсивного і тривалого росту пагонів; внаслідок цього дерева досягають найбільших для вищих рослин розмірів. Поміщаючи свої крони високо над землею, вони займають максимальний простір.
Відмітна риса всякого прямостоячого дерева - утворення єдиного стовбура, біологічно головної, «лідерної» осі, завжди прагне зберегти більш-менш вертикальний напрямок росту і зростаючої інтенсивніше інших пагонів (і в довжину, і в товщину). Розгалуження, якщо воно виражено, найбільш сильні гілки розвиваються ближче до верхівки стовбура і його великих відгалужень, а в нижніх частинах стовбура бічні гілки або зовсім не розвиваються, або розвиваються слабо і швидко відмирають. Так формується крона у верхній частині стовбура. У деякому роді антагоністом дерева виявляється рослина-подушка, яка втілює найбільшу загальмованість росту всіх пагонів, внаслідок чого виникає багаторазове рівномірне розгалуження без виділення «головного стовбура», кожна гілочка подушки продовжує випробовувати крайнє пригнічення росту в довжину Подушкоподібні рослини зустрічаються у всіх зонах, але приурочені до найбільш несприятливим місцепроживання: з низ кими температурами повітря і грунту, з холодними штормовими вітрами, з крайньою сухістю грунту і низькою вологістю повітря і т. п. Екологічно різноманітні місцеперебування подушок (тундри, високогір'я, субантарктичні острови та узбережжя, пустелі, скелі і осипи) зв'язує один загальний фактор: вільний доступ світла, який грає, ймовірно, чималу роль в придушенні зростання їх пагонів.
В межах типу дерева теж дуже різноманітні. В основу їх класифікації покладено будова надземних органів, проте кореневі системи грають не останню роль у створенні образу деяких дерев, навіть без розкопок. Варто лише згадати про своєрідні дошкоподібними коренях, коренях-підпірках, коренях-ходулях у багатьох тропічних дерев. Особливо ясний зв'язок коренів-підпірок з умовами проживання у мангрових рослин, що утворюють зарості в смузі припливу і відпливу у узбереж океанів у тропіках. У них же нерідко можна спостерігати стирчать з мулу дихальні корені, що доставляють кисень через повітроносну тканину до глибоко розташованих частин кореневої системи, де надлишок вологи створює погану аерацію, недостатнє повітропостачання. А які своєрідні форми стовбурів у саваннових «пляшкових дерев» запасаючих в стовбурі воду! Відомий африканський баобаб хоча і не належить до «пляшковим», однак теж відрізняється потужністю і товщиною стовбура, багатого м'якої водозапасаючу паренхімою. Ще більш яскравий приклад дерев з водозапасаючими стволами - деревоподібні кактуси. Як приклад наводимо одну зі схем класифікації дерев. В ній використані різноманітні габітуальні ознаки, чітко відображають зв'язок життєвих форм з умовами проживання (визначення «лісові», «саванні», «субарктичні» і т. п. довелося ввести в назву груп). Для саваннових дерев, наприклад, дуже характерна плоска зонтикоподібне крона, як у австралійських і африканських акацій.
На закінчення слід сказати, що вивчення життєвих форм, їх ознак, пристосувань до переживання несприятливого періоду, вікових змін, вегетативного поновлення та розмноження і т. д. має не тільки чисто теоретичний інтерес, а й важливе прикладне значення. Саме від цих особливостей залежить збереження і відновлення дикорослих рослин, у тому числі використовуваних людиною, наприклад лікарських, а також успіх інтродукції, тобто переселення рослин у нові для них райони.