- •Мінеральне живлення рослин
- •Поглинання і транспортування мінеральних елементів
- •Метаболізм азоту
- •Шляхи асиміляції аміаку в рослині
- •Сучасні уявлення про механізм відновлення молекулярного азоту організми, які здійснюють азотфіксацію
- •Транспортування та запасання азоту: амінокислоти та аміди в рослинах. Білки насіння
- •Фізіолого-біохімічна роль макро- та мікроелементів
- •Кальцій
- •Фізіологічна дія мікроелементів на рослини
- •Молібден
- •Марганець
- •Кобальт
- •Ванадій
- •Взаємовідношення іонів у рослинах
- •Фізіологічні основи використання мінеральних добрив
Фізіологічна дія мікроелементів на рослини
Мікроелементи у фізіологічному відношенні становлять досить різноманітну групу речовин. Незважаючи на різні функції, їх об'єднують у загальну групу, бо всі вони потрібні для нормального розвитку у дуже незначних кількостях. Серед багатьох мікроелементів особливе значення для рослин належить бору, міді, марганцю, молібдену та цинку.
На основі цих досліджень розробляється система оптимізації мінерального живлення сільськогосподарських рослин з урахуванням взаємодії макро- та мікроелементів, виявляються критерії забезпеченості рослин елементами живлення в різних грунтово-кліматичних зонах.
Вивчається вплив їх на забруднення середовища токсичними елементами, в основному металами, особливо в районах з інтенсивно розвиненою промисловістю, та досліджується міграція їх в екологічній системі грунт-рослина-тварина-продукція-людина.
Молібден
Молібден — мало поширений елемент. В земній корі молібдену в 100 разів менше, ніж марганцю, в 60, ніж цинку, в 10, ніж міді, в 5, ніж бору. Він надходить в рослину в вигляді іонів МоО4', концентруючись в молодих органах. На кінець вегетації більша частина його зосереджується в дозрілому насінні. Бобові рослини характеризуються унікальною здатністю нагромаджувати молібден. Молібден активує азотний обмін, бере участь у відновленні нітратів як складовий компонент нітратредуктази. Він входить до складу активного центра нітрогенази, є необхідною складовою компонентою для біосинтезу фітоглобіну. Та роль молібдену не обмежується лише участю його в первинних процесах редукції нітратів та біологічної азотфіксації, а й охоплює завершальну ланку азотного обміну — синтез білка. Зокрема, він активує реакції амінування та переамінування, ферментативні реакції нуклеїнового обміну, впливає на рибосоми, які безпосередньо здійснюють біосинтез білка за участю інформаційної РНК та активованих амінокислот.
При дефіциті молібдену на листях з'являється крапчастість, хоч самі жилки залишаються світло-зеленими. Хлорозна тканина здимається, краї листків закручуються всередину, далі на них та на верхівках розвивається некроз.
Марганець
Середній вміст марганцю в рослинах до 0,001%. Винос марганцю з урожаєм на карбонатних грунтах становить 0,1-0,7 кг, а на кислих і до 0,5-5 кг/га. Тому марганцеві добрива (марганцевий шлак) широко застосовують для підвищення врожайності цукрових буряків, озимої пшениці, овочевих та плодових культур. Марганець надходить в рослину у вигляді іонів Мn2+. Він зосереджується в листках, активно впливає на процеси росту клітин як кофактор РНК-полімерази II, що відповідає за синтез м-РНК в ядрі, та як кофактор ауксин-оксидази, що розкладає індолілоцтову кислоту.
Марганець— сильний окислювач, тому він відіграє важливу роль в окислювально-відновних реакціях процесів дихання (цикл Кребса) та фотосинтезу (фотоокислення води, цикл Кальвіна).
Слід також врахувати специфічну потребу в іонах марганцю великої кількості ферментів, зокрема оксидаз. При використанні рослиною нітратного азоту він діє як відновник, тоді як при аміачному живленні — як сильний окислювач. В обох випадках інтенсивність окислювально-відновних процесів та синтез органічних речовин в рослині зростає.
При марганцевому голодуванні в рослинах розвивається плямистий хлороз, крапчастість, уповільнюється ріст та з'являються некротичні плями. На кислих грунтах доступність марганцю для рослин підвищується, тоді як на лужних мікрофлора переводить частину марганцю в форму, малодоступну для використання. Внесення в грунт марганцевих добрив поліпшує агрономічні властивості його, сприяє кращому використанню рослинами аміачних, нітратних та інших добрив.
Мідь
Роль міді в житті рослин досить специфічна: її не можна замінити якимось іншим елементом. Вміст міді в грунті коливається від 0,5 до 20 мг/кг грунту, а в рослинах до 0,2 мг на 1 кг маси, причому найбільшим вмістом відрізняється листя. Надходить в рослинну клітину в формі іонів (Сu2+, Сu+), виявлена в різних білках, включаючи ключові ферменти метаболічних циклів, а також у білках з ще невідомими функціями. Близько 70% всієї міді листків знаходиться в хлоропластах, в основному у вигляді пластоціаніну. Мідь легко змінює свою валентність, віддаючи чи приймаючи один електрон, тому вона входить до складу компонентів електрон-транспортного ланцюга мітохондрій та хлоропластів.
В рослинах виявлено ряд каталітичних мідь-протеїнів: поліфенолоксидаза, аскорбатоксидаза, тирозиназата ін. Найпоширенішим ферментом є поліфенолоксидаза, яку знайдено в хлоропластах, мітохондріях. Вона бере участь в окисленні поліфенолів і дубильних речовин та біосинтезі вторинних метаболітів (наприклад, лігніну). Досить поширеною в рослинах амінооксидазою є діаміноксидаза.
Мідь впливає на синтез фітоглобіну та активність ферментів, пов'язаних з біологічною фіксацією азоту. Цілий ряд мідьвмісних ферментів каталізують відновлення О2 до Н2О2 або Н2О (поліфенолоксидаза, моно- та діамінооксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза). Поліфенолоксидаза бере участь в окисленні поліфенолів та дубильних речовин в процесі ферментації чайного листка, її впливом пояснюється потемніння плодів та овочів при висушуванні.
Виявлені факти прямої залежності між енергією проростання насіння злаків, бобових та вмістом міді дають змогу припустити участь їх в процесах обміну рістактивуючих фізіологічно активних речовин. Вона потрібна і для синтезу етилену. Позитивна дія міді на стійкість до полягання, ймовірно, також пов'язана з впливом її на вміст фенольних інгибіторів, зниження вмісту яких призводить до витягування стебла та полягання. Мідь підвищує також стійкість до посухи, жаро- і морозостійкості. Рівень доступності міді виявляється також на процесах росту та поглинальної здатності кореневої системи злаків.
Мідь практично застосовують в рослинництві, особливо на бідних торфово-болотних грунтах. При дефіциті її молоде листя швидко в'яне та засихає без видимих ознак хлорозу. Часто спостерігається ненормальне інтенсивне опадання листя. Слід зазначити той факт, що мідь може спричинювати і токсичні ефекти як забруднювач, особливо, водних екосистем.
Цинк
У грунті вміст загального цинку становить від 20 до 100 мг/кг, а в рослині 15-60 мг на 1 кг сухої маси. Винос цинку з урожаєм коливається в межах від 50 г до 2 кг з 1 га. Доступність катіонів Zn2+ для рослин залежить від рН грунту, вмісту органічних речовин, фосфатів. Водно-розчинні гумусні речовини утворюють в грунті розчинні органічні комплекси, які містять цинк. Цинк входить до складу значної кількості різноманітних ферментів, потрібних для функціонування гексокінази, енолази, тріозофосфатдегідрогенази, альдолази, алкогольдегідрогенази. Цинк досить міцно утримує карбоангідраза, з активного центра якої метал не може бути видалений діалізом та іншими способами. Як відомо, вуглекислий газ при надходженні в клітину, розчиняється у воді утворюючи Н2СО3. Фермент карбоангідраза, каталізує виділення СО2 із Н2СО3 з наступним використанням його в процесах темнової фази фотосинтезу.
Вплив цинку на ріст має пряме відношення до участі його в обміні ауксинів та особливо індолілоцтової кислоти.
Нестача цинку пригнічує швидкість поділу клітин, що призводить до морфологічних змін листків, порушень фаз розтягування клітин та диференціації тканин. Перший симптом нестачі цинку — міжжилковий хлороз. Пізніше на листках з'являються некрози, які набувають пурпурного забарвлення. Характерною ознакою дефіциту цинку є розеточність — зменшення довжини пагонів, дрібнолисткість. Цинк, які інші мікроелементи, використовують для позакореневого підживлення. Вперше вплив цинкових добрив під сільськогосподарські культури ще в 30-і роки розглядав П.А. Власюк.
Виявлено, що підвищені дози фосфору та азоту посилюють ознаки нестачі цинку. Дефіцит цинку призводить до значного накопичення розчинних азотних сполук — амідів, амінокислот, вміст вуглеводів та білкових речовин. Цинкові добрива підвищують посухо-, жаро- та холодостійкість рослин.