Транспортування та запасання азоту: амінокислоти та аміди в рослинах. Білки насіння

Основні транспортні форми азоту у більшості рослин —аспарагін, аспартат, глутамін, глутамат і аргінін (у деревних порід). В залежності від виду рослин зустрічаються і деякі інші фор­ми. Запасний фонд азоту в стеблах рослин часто подібний за складом до транспортного, тоді як в листках він відрізняється. Як при запасанні, так і при транспортуванні азоту важливим кри­терієм запасної чи транспортної форми служить співвідношення N:С, причому чим вище цей показник, тим краще (наприклад, у аспарагіну він складає 1:2). Всі запасні або транспортні амі­нокислоти метаболічно найтісніше пов’язані з кетоглутаровою або щавлевооцтовою кислотою, вуглецевий скелет яких легко включається в цикл трикарбонових кислот або виходить із цикла.

Крім кетоглутарової кислоти, яка первинно зв'язує аміак, роль акцепторів аміаку виконують й інші кетокислоти та альдегідокислоти, які дають так звані первинні амінокислоти. Потім за уча­стю амінотрансфераз відбуваються процеси переамінування. В кореневій системі в результаті процесів переамінування, аміну- та амідування синтезується понад 25 видів азотних сполук. В зелених рослинах основна азотиста фракція — білковий азот (80-95%), доля азоту нук­леїнових кислот близько 10%, амінокислот та амідів — 5% від сумарної у рослинному матеріалі. У вегетативних органах він входить до складу ферментів, в насінні — запасних білків:

Альбуміни - розчинні у воді та розбавлених сольових розчинах;

Глобуліни – нерозчинні у воді, розчинні в розбавлених сольових розчинах;

Глютеліни – розчинні в розбавлених кислотах, лугах та нерозчинні в нейтральних розчинниках;

Проламіни – Розчинні в 70-80%-му розчині етанолу, нерозчинні у воді.

В насінні виявлено ферменти, структурні та запасні білки. В зернових культур 70% білка зернівок припадає на частку клейковини, що утворюється приблизно однаковими кількостями проламінів та глютелінів. Решта білкової фракції становлять альбуміни та глобуліни. Ці фракції білків відрізняються за розчинністю.

Цікаво зазначити, що в ячменю основну білкову групу становить глобулін. В насінні бобо­вих переважає фракція альбумінів та глобулінів. В багатьох олійних рослин основну групу білків також становлять глобуліни. Азот входить також до складу фосфоліпідів, коензимів, хлорофілу, фітогормонів та інших важливих органічних сполук.

Фізіолого-біохімічна роль макро- та мікроелементів

Фосфор — другий за важливістю елемент мінерального живлення рослин. Поряд із азотом та калієм він часто виступає лімітуючим фактором функціонування екосистем. Фосфор надхо­дить в кореневу систему рослин у вигляді окислених сполук, головним чином залишку ортофо­сфорної кислоти (Н₂РО₄). Біохімія фосфору обмежується головним чином похід­ними іона ортофосфату. Фосфати відіграють ключову роль в обміні речовин. Вони служать структурними компонентами фітину, фосфатидів, нуклеїнових кислот, фосфорних ефірів, цукрів. Для нього характерна здатність до утворення найрізноманітніших типів зв'язків з малим і великим енергетичним потенціалом та внутрішня нестабільність зв'язків, що полегшує обмін. Звідси виключна роль його в біохімії та енергетиці фізіологічних процесів.

Унікальною властивістю фосфору є здатність його до фосфорилування клітинних білків за допомогою протеїнкіназ.

Фосфорилування — дефосфорилування білків впливає на метаболізм нуклеїнових кислот і ліпідів, клітинну диференціацію та проліферацію, синтез багатьох органічних сполук. Ці процеси відіграють важливу роль у формуванні внутрішньоклітинної сигналізації в усіх живих організмах.

Кругообіг фосфору в природі нескладний: фосфор органічних решток та гумусу мінералізується ґрунтовими мікроорганізмами, значна частина його на кінцевому етапі потрапляє в осадові породи. У клітинному соку накопичується мінеральні фосфати. Вони утворюють буферні розчини, які регулюють його кислотність. До 50% фосфорної кислоти залишається в рослині в іонній формі. Фосфор відіграє виключно важливу роль в обміні жирів, вуглеводів, білків, в процесах дихання та фотосинтезу.

В процесі використання фосфору рослиною чітко виділяється два періоди. Перший період – початок проростання насіння. В цей час найбільша концентрація фосфору в ростучих тканинах кінчика кореня та пагонів. Максимальне надходження фосфатів спостерігається при рН 4-6.

Характерно, що іон фосфорної кислоти вже через 5-7 хвилин після надходження в коре­неву систему виявляється включеним в цілий ряд органічних сполук.

Другий період охоплює час достигання насіння. Основна запасна форма фосфору у рослин — фітин.

Це складний ефір шестиатомного спирту інозиту, що є сумішшю кальцієво-магнієвих со­лей інозит-фосфорної кислоти. В насінні льону, сої, соняшника може бути 1-3% фітину. У ве­гетативних запасаючих органах — листках, стеблах, коренях фітину або немає зовсім, або він є в незначних кількостях. Швидкий розпад фітину на початку проростання насіння здійснюється ферментом фітазою. Слід наголосити, що уже в процесі проростання насіння фосфор має ви­ключне значення для процесів перетворення речовин і енергії, взаємозв'язок яких визначає на­правленість та інтенсивність процесів росту, розвитку та рівень продуктивності.

Фосфор здатний до повторної реутилізації його рослиною. Радіоізотопний метод дозволяє встановити не лише темпи повторного використання фосфору, а й участь різних органів у кру­гообігу елемента. Доведено, що навіть найвіддаленіші органи, де є меристематичні тканини, є місцем надходження фосфору. Відтік найчастіше відбувається із старіючих листкових пластинок.

Встановлена можливість використання фосфору органічних сполук грунту за участю по­заклітинних фосфатаз рослин. Одним із резервів збільшення доступності та рухомості фосфо­ру в грунті є мікориза.

Різні види рослин в різній мірі залежать від мікоризи. Гіфи мікоризних грибів поширюють­ся на кілька сантиметрів від кожного заселеного ними кореня, збільшуючи тим самим об'єм ефективного використання грунту. Крім збільшення поглинальної поверхні кореня значення мікоризних грибів заключається ще в здатності їх добувати фосфор із розбавленого ґрунтово­го розчину, а також із джерел, які недоступні рослині.

Характерно, що у цитрусових забезпечення фосфором настільки залежить від мікоризи, що без неї вони здатні рости лише на грунтах з досить високим вмістом фосфору. Для бага­тьох видів встановлено процент збільшення росту в присутності мікоризи (пшениця — 220%, кукурудза — 122%, цибуля — 3155%).

Надлишок фосфору в грунті пригнічує розвиток мікоризи.

Існує тісний взаємозв'язок між азотним і фосфорним живленням рослин. При дефіциті фосфору різко скорочується поглинання азоту. Зовнішні ознаки дефіциту фосфору — синьо-зе­лене забарвлення листків. Листки стають дрібні, процеси росту затримуються. Недостача фо­сфору впливає практично на всі процеси життєдіяльності рослин.

Сірка. Серед елементів, які включаються в біохімічний кругообіг, важливе місце займає сірка. Щороку з літосфери добувають 170 млн. т сірки і вся вона залучається в загальний кругообіг. В останні десятиріччя виробнича діяльність людей досягла таких масштабів, що її вплив на кругообіг біогенних елементів зіставлений з природними геологічними процесами. Так, при­родний потік сірки з річковим стоком становить близько 100 млн т і така сама кількість антро­погенної сірки за рахунок стічних вод, кислотних дощів. Останні мають негативні екологічні наслідки.

Сірка надходить в грунт кількома шляхами. Основний з них — відмирання рослинних решток, опади та продукти розкладання гірських порід. Більшість рослин одержує сірку як і сульфатів, розчинених в ґрунтових водах, так і безпосередньо з атмосфери. Зелені рослини поглинають сірку у вигляді сульфат-іону і відновлюють її до рівня SН-груп органічних речовин. Мінералізація забезпечується сапрофітними мікроорганізмами, які перетворюють її в H₂S. Окислення сірководню забезпечують безбарвні аеробні сіркобактерії та анаеробні пурпурові і зелені сіркобактерії.

Для транспортування сірки по органах рослин її органічні сполуки переходять в сульфат, який в коренях та зерні знову перетворюється на органічні сполуки. Частина поглинутої сірки використовується коренем, а решта з транспіраційним током транспортується до молодих ростучих органів, де інтенсивно включається в обмін, втрачаючи рухомість. Із листя сульфати та відновлені форми сірки можуть пересуватися по флоемі. Хоча клітинам рослин потрібні незначні кількості сірки, майже вся вона витрачається, виконуючи структурну функцію.

Без сірковмісних амінокислот (метіоніну, цистину, цистеїну) не відбувається синтез багатьох білків. Метіонін належить до незамінних амінокислот, має унікальні властивості: входить до складу активних центрів багатьох ферментів, а метіоніл-тРНК — ініціатор росту поліпептидних ланцюгів.

Метіонінові залишки надають молекулі білка гідрофобних властивостей, що відіграє в важливу роль в стабілізації активної конформації ферментів у сольовому оточенні.

Важливою функцією сірки в білках та поліпептидах є участь SН-груп в утворенні ковалентних, водневих та меркаптидних зв'язків, які підтримують третинну структуру білка. Дисульфідні S-S-містки забезпечують зв'язки між окремими ланцюгами поліпептидів, стабілізуючи структуру їх.

Сірка входить також до складу глутатіону, який відіграє важливу роль в окислювально-відновних процесах, завдяки своїй здатності до перетворень сульфгідрильної форми (SН-) в дисульфідну (-S-S-). Сірка також входить до складу важливих біологічних сполук: коензиму А, вітамінів (ліпоєва кислота, біотин, тіамін). Саме завдяки всьому цьому, сірка може вийти на третє місце в живленні рослин після азоту та фосфору. Багато видів рослин в малих кількос­тях містять леткі сполуки сірки, наприклад, сульфоксиди, які входять до складу фітон­цидів цибулі або часнику.

Дефіцит сірки — бліді, пожовклі особливо молоді листочки, симптоми досить схожі на дефіцит азоту. При високих концентраціях сульфатів в поживному розчині можна спостерігати так званий сірчаний стрес, що супроводжується виділенням у повітря сірководню. Більша час­тина сірки разом з урожаєм виключається з біологічного кругообігу, не повертаючись в грунт. Великим виносом сірки характеризується капуста, меншим картопля, злаки, зернові культури.

Як сірчане добриво останнім часом використовують гіпс, елементарну сірку, яка стає до­ступною для рослини після перетворення її в сульфати мікроорганізмами.

Є дані про те, що дефіцит сірки гальмує відновлення та асиміляцію азоту рослинами. Це має істотне значення для культурних рослин, які, утилізуючи нітрати, сульфати та фосфати, синтезують рослинний білок. Така особливість метаболізації таких важливих аніонів неор­ганічних солей азоту, фосфору та сірки.

ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ МЕТАЛІВ-МАКРОЕЛЕМЕНТІВ

Калій

Більшість рослин характеризується високим вмістом калію (0,9-1,2%), хоча дуже незначна частина його знаходиться в клітинних структурах у зв'язаному стані. Це типово мобільний еле­мент. Калій рослини одержують із розчинених в ґрунтовому розчині його солей (0,5-2% валово­го запасу в грунті). Найбільшим вмістом характеризуються меристеми, молоді пагони, листки, бруньки. В рослинній клітині близько 80% його міститься в вакуолях. Більша частина його (70%) в клітині перебуває у вільній іонній формі, решта (30%) в адсорбованому стані. Калій не входить до складу жодної органічної сполуки. Поглинається у вигляді катіону К⁺. Калій — осмотично ак­тивний елемент, сприяє гідратації протоплазми, знижує її в'язкість та підвищує оводненість.

Роль калію в фотосинтезі пов'язана з його участю в регуляції роботи продихового апара­та, а також фотофосфорилування. Вважають, що тургор клітин змінюється як наслідок функціонування калієвих іонних насосів. Відкриті продихи характеризуються високим вмістом калію в замикаючих клітинах, при закриванні їх іони калію викачуються назовні.

Зменшення вмісту калію до 0,2-0,6% зумовлює різке зниження інтенсивності фотосинте­зу, гальмує ріст, порушує фосфорний метаболізм, синтез пігментів, білків, вуглеводів.

Перерозподіл фотоасимілятів пов'язаний також із вмістом калію в провідних клітинах флоеми, де він переважно локалізується. Вважають, що загальний осмотичний рівень в сито­подібних трубках підтримується шляхом взаємної компенсації сахарози та іонів калію. Катіон­на рівновага в них зсунута в бік іонів калію, що є передумовою для розвитку високих елект­рохімічних градієнтів на мембранах та для активного функціонування Na⁺-К⁺-насосів.

Оптимальний вміст калію забезпечує баланс процесів синтезу та гідролізу в клітині. Саме іони калію створюють іонну асиметрію, а отже, мембранний потенціал між клітиною та середовищем.

Калій — активатор понад 60 ферментних систем, але не входить до них як структурна ча­стина. Він активує включення фосфатів в органічні сполуки, бере участь в синтезі рибофлавіну — компоненту всіх флавінових дегідрогеназ. Стимулюючи синтез крохмалю, сахарози, моно-цукрів, пектинових речовин, він найбільше сприяє формуванню високих якісних показників всіх плодових. Між іншим, для формування якості плодів надлишок калію інколи шкідливіший, ніж його дефіцит, бо в таких умовах послаблюється ефективність кальцію та магнію.

Властивість іонів калію підтримувати сприятливі для життя цитоплазми відповідні фізико-хімічні особливості колоїдів — еластичність, в'язкість, дисперсність, оводненість має надзви­чайне значення в формуванні стійкості рослин до несприятливих умов середовища.

Для нього характерна реутилізація, під кінець вегетації можна спостерігати міграцію калію із старіших частин рослинного організму до молодших. Його дефіцит спричинює зниження домінуючого ефекту апікальних бруньок.

Критичний період в потребі даного елемента припадає на перші стадії розвитку. Дефіцит його спричинює пожовтіння листків нижнього ярусу, побуріння країв решти листя, ніби від за­палення. У зв'язку з тим, що цей елемент специфічно впливає на цитоплазму, його не можна замінити іншим, хоча деякі фізіологічні процеси замінюються натрієм та рубідієм. Калійні доб­рива особливо сприятливо впливають на врожайність пшениці, цукрових буряків, картоплі та плодових культур.