6.3. Экотон
Экотон – граница (переходная полоса) между смежными ландшафтными комплексами, характеризующаяся повышенной интенсивностью обмена между ними веществом и энергией, разнообразием экологических условий и, как следствие, высокой концентрацией органической жизни.
Соприкасаясь своими краями, соседние области как бы смешиваются в пределах пограничной полосы, и она приобретает промежуточные, переходные свойства. Топкая жижа на берегу озера – это и вода, и земля; редко стоящие деревья на опушке – что-то среднее между лесом и лугом. Пограничные полосы отличаются от областей, которые они разделяют, и по внешнему виду, и по строению (плотную стену кустарников на опушке нельзя причислить ни к лесу, ни к лугу). Английский ученый Клементс (рис. 22), давший им это название, даже не мог предположить, насколько точным и метким оно окажется.
Рис. 22. Английский ученый Клементс
Понятие «экотон» широко используется в экологии и биогеографии и территориально обозначает некоторую переходную полосу, иногда достаточно широкую, между двумя или несколькими различными сообществами. В.Б. Сочава называет экотоном буферное сообщество с характерной расплывчатостью границ.
Экотонам свойственен так называемый краевой эффект: увеличение разнообразия и плотности объектов, в частности живых организмов, а также мозаичность их пространственного размещения.
Краевой эффект характеризует экотоны как зоны повышенного «напряжения» взаимодействий и как выражение пространственного континуума. Виды организмов на экотонах часто отличаются более высокой терпимостью к условиям среды.
В свете современного развития концепции ландшафтоведения вполне правомерно расширение понятия экотона при изучении всего спектра ландшафтообразующих процессов и явлений в различного рода переходных зонах, т.е. зонах контакта резко контрастирующих природных сред. В этих случаях, по-видимому, уместно говорить о географических экотонах. Вместе с тем нельзя просто отождествлять геоэкотон с любой природной границей. Исходя из первоначального значения самого понятия «экотон» (oikos – дом, tonos – напряжение), под географическим экотоном следует понимать только те пограничные зоны, полосы, линии, через которые осуществляется взаимодействие между соседними территориями и которые, следовательно, характеризуют определенную плотность горизонтальных связей, объединяющих эти территории в векторные (коннекционные, парагенетические, каскадные и т.д.) ландшафтные структуры.
Географический экотон – понятие структурно-функциональное, применимое к парадинамическим, в том числе и парагенетическим, рядам природно-территориальных комплексов любого таксономического ранга – от фациального до планетарного.
Выделяются микро-, мезо- и макроэкотоны.
Микроэкотоны возникают как переходные полосы между парцеллами в пределах одной ландшафтной фации. Как микроэкотоны можно рассматривать и переходные зоны малой величины. Обычно размеры биоценозов не превышают 20–40 м (в лесу ширину порядка высоты деревьев). В качестве примера можно привести т.н. «окна» в лесном сообществе. При соприкосновении синузий или парцелей тоже возникают микроэкотоны. Существованием микроэкотонов объясняется видовое разнообразие лесолугов, которые часто рассматриваются как самостоятельные краевые сообщества. Извилистый край леса и береговая линия водоема образуют множество микроэкотонов.
Мезоэкотонами являются краевые участки сообществ, имеющих средние размеры: опушка леса, край болота, лиман и другие прибрежные полосы водоемов, лесные полосы среди сельскохозяйственных угодий.
К макроэкотонам относятся так называемые зоно-экотоны (лесотундра, лесостепь на равнинах, субальпы в горах и т.п.).
Еще более высокий уровень «экотонизации» географической оболочки представляют мегаэкотоны – глобальные переходные зоны от континента к океану, простирающиеся далеко вглубь территорий и акваторий. В пределах бывшего СССР Ф.Н. Мильков выделяет две такие мегасистемы: Атлантико-Евразийскую и Дальневосточно-Тихоокеанскую. Они приурочены соответственно к двум основным тектоническим типам окраин материков: пассивному атлантическому и активному тихоокеанскому.