- •Физиология возбудимых тканей
- •1. Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1 Раздражимость и возбудимость живых систем
- •Классификация раздражителей
- •Структура мембраны возбудимых клеток
- •Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.
- •Механизмы мембранного транспорта
- •Электрохимический градиент
- •1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •1.4.1. Электрографические проявления пд
- •1.4.2. Электрохимические проявления пд
- •1.4.3. Функциональные проявления пд
- •1.5 Законы раздражения
- •1.5.1 Закон «все или ничего»
- •1.5.2 Аккомодация
- •2 Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •2.2 Свойства нервных волокон
- •2.3 Механизмы проведения возбуждения
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Механизмы химической чувствительности синапсов
- •3.4 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •4.1 Виды и свойства рецепторов
- •4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах
- •4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах
- •5 Железа
- •5.1 Виды желез
- •5.2 Секреторный цикл
- •Биоэлектрические особенности секреторной клетки
- •6 Мышца
- •6.1 Виды и основные функции мышц
- •6.2 Скелетные мышцы
- •6.2.1 Иннервация скелетных мышц
- •6.2.2 Классификация двигательных единиц
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений Физические свойства скелетных мышц
- •Режимы мышечных сокращений
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
- •Коэффициент полезного действия
- •Тепловой выход мышцы
- •6.3. Гладкие мышцы
- •6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
- •6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
- •6.4 Кардиомиоциты позвоночных
1.4.1. Электрографические проявления пд
Начиная от изолинии (1-2 по рис. 7), в ПД выделяют предспайк (2-3), восходящую (3-5) и нисходящую (5-7) части спайка (3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут (4-6), а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда (5). Далее следуют отрицательный (7-8) и положительный (8-9) следовые потенциалы.
1.4.2. Электрохимические проявления пд
Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией открытие Na- и, несколько позже, К-каналов, что приводит к движению через них соответствующих ионов по электрохимическому градиенту. Эти каналы называются потенциалзависимыми, т.к. их состояние зависит от поляризации мембраны (или ее потенциала).
В Na-каналах выделяют активационные (А) и инактивационные (И) ворот. Электрическое поле МПП обеспечивает закрытое состояние А-ворот и открытое состояние И-ворот. Это состояние покоя и готовности к возбуждению. Даже относительно небольшой сброс мембранного потенциала (частичная деполяризация) открывает А-ворота этих каналов и выводит клетку из состояния покоя. Одновременно начинается закрытие И-ворот. Но так как скорость срабатывания А-ворот выше, это приводит к кратковременному открытию Na-каналов, то есть к развитию нартиевого тока внутрь клетки и возникновению восходящей фазы пика ПД (при слабой деполяризации - возникновению ЭП и, возможно, ЛО). Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, увеличивает число открытых Na-каналов. При достижении определенного уровня деполяризации – уровня КУД, зависящего отчисла открытых Na-каналов, дальнейший процесс уменьшения МП идет самопроизвольно и практически мгновенно до определенного уровня (вершины пика), после чего:
1) снижается химический градиент для ионов Na+ (т.е. уменьшается сила, толкающая Na+ внутрь клетки за счет разности концентраций);
1) исчезает электрический градиент для ионов Na+ (т.к. внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд);
2) начинается инактивация Na-каналов (закрытие И-ворот);
3) увеличивается проницаемость мембраны для ионов К+ (открываются дополнительные К+-каналы и К+ движется по электрохимическому градиенту из клетки).
Несколько запаздывающий по времени выход ионов К+ участвует в создании нисходящей фазы пика – реполяризации и приводит к восстановлению МП до величины МПП. Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионов Na+ из клетки. Эти два процесса сначала идут быстро (быстрая реполяризация, нисходящая часть спайка), а затем медленно (медленная реполяризация, отрицательный следовый потенциал).
В последействии ПД может возникнуть гиперполяризация (положительный следовый потенциал), т.к. калиевая прницаемость мембраны остается некоторое время повышенной, что продолжает снижать МП после достижения уровня МПП. Медленное восстановление МПП осуществляется работой Na/К-насосов.
1.4.3. Функциональные проявления пд
Во время протекания ПД состояние клеточной мембраны изменяется (изменяются МП, состояние ионных каналов, концентрации ионов), а клеточная мембрана, в свою очередь, обусловливает возбудимость клетки. Поэтому функциональные проявления ПД связаны с изменением возбудимости клеточной мембраны.
Периоду статической поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (ИВ).
В период начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной - фаза экзальтации (ФЭ).
Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые раздражители – абсолютная рефрактерность (АР).
В процессе быстрой реполяризации происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (ОР).
С началом медленной реполяриации наступает супернормальная или повышенная по сравнению с исходной возбудимость (ПВ).
Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости (СВ).