- •Физиология возбудимых тканей
- •1. Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1 Раздражимость и возбудимость живых систем
- •Классификация раздражителей
- •Структура мембраны возбудимых клеток
- •Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.
- •Механизмы мембранного транспорта
- •Электрохимический градиент
- •1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •1.4.1. Электрографические проявления пд
- •1.4.2. Электрохимические проявления пд
- •1.4.3. Функциональные проявления пд
- •1.5 Законы раздражения
- •1.5.1 Закон «все или ничего»
- •1.5.2 Аккомодация
- •2 Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •2.2 Свойства нервных волокон
- •2.3 Механизмы проведения возбуждения
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Механизмы химической чувствительности синапсов
- •3.4 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •4.1 Виды и свойства рецепторов
- •4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах
- •4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах
- •5 Железа
- •5.1 Виды желез
- •5.2 Секреторный цикл
- •Биоэлектрические особенности секреторной клетки
- •6 Мышца
- •6.1 Виды и основные функции мышц
- •6.2 Скелетные мышцы
- •6.2.1 Иннервация скелетных мышц
- •6.2.2 Классификация двигательных единиц
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений Физические свойства скелетных мышц
- •Режимы мышечных сокращений
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
- •Коэффициент полезного действия
- •Тепловой выход мышцы
- •6.3. Гладкие мышцы
- •6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
- •6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
- •6.4 Кардиомиоциты позвоночных
3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
Синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке. Этот процесс протекает в несколько стадий.
Синтез медиатора. Медиатор синтезируется в цитоплазме синаптических окончаний или перикарионе и путем аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках.
С синтезом каждого конкретного медиатора связаны специфические ферменты, осуществляющие соответствующие реакции. От их количества и активности зависит активность данной медиаторной системы и функции мозга в целом. Другой важный фактор - наличие молекул-предшественниц. В этом случает дефицит медиаторов, образуемых от незаменимых веществ (тех, которые можно получить только с едой), может иметь пищевое происхождение. Например триптофан - незаменимая АК, необходимая для синтеза серотонина. Содержится в молочных продуктах.
2. Секреция медиатора. В состоянии покоя высвобождение медиатора незначительно, оно происходит только при случайном столкновении синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается, важную роль в этом процессе играют ионы Са2+, которые под влиянием ПД способствуют склеиванию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной с посоледующим изливанием медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Во всех случаях высвобождение медиатора имеет квантовый (порционный) характер (1 квант=10000 молекул), причем может меняться количество квантов, но не их объем. В ответ на квант медиатора на постсинаптической мембране возникают миниатюрное возбуждение (в 200-300 раз < порога) - постсинаптический потенциал.
3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны, которые представляют собой сложные белковые молекулы, связанные с ионными каналами, способными к конформации при взаимодействии с медиатором (хемозависимые каналы). В результате изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны.
При увеличении проницаемости Na+-каналов усиливается поступление Na+ в клетку с последующей деполяризацией и возникновением возбуждающего постсинаптического потенциала.
Если повышается проницаемость K+-каналов и Cl—каналов, наблюдается избыточный выход K+ из клетки и поступление Cl- в клетку, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозного постсиниптического потенциала.
Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время известно, что это не так. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц через Н-холинорецепторы открывает каналы для натрия (и затем калия), что порождает возбуждение. В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы, открывающие каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал. Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.
4. Инактивирование медиатора. Этот процесс необходим для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. В результате инактивации возбуждение (или торможение) прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для возникновение возбуждения порции. Этот процесс осуществляется несколькими путями:
1) ферментативный гидролиз. Образовавшиеся при этом физиологически активные вещества подвергаются обратному всасыванию;
2) «обратный захват» пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) молекул медиатора из синаптической щели.
Часто эти механизмы осуществляются одновременно.