Мембранная теория происхождения мпп

В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов K⁺ (в ряде клеток и для Cl^-), менее проницаема для ионов Na⁺ и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов. Ионы K⁺ диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы белков остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности потенциалов (внутри клетки заряд «-» снаружи «+»).

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу K⁺ из клетки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом K⁺ по концентрационному градиенту и входом этих катионов по возникшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом. Его величина может быть рассчитана по уравнению Нернста.

где Ек⁺ - равновесный потенциал для К⁺; R – газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – число Фарадея; [K⁺нар] и [K⁺внутр] – наружная и внутр. концентрации K⁺.

Наряду с потоками ионов К⁺, являющихся основными факторами мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Na⁺, Cl^- или Cа²⁺. Вклад каждого из равновесных потенциалов в величину МПП опрделяется проницаемостью клеточной мембраны для каждого из этих производится по уравнению Гольдмана.

где E_m – мембранный потенциал, Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов. Ее часто выра­жают в относительных величинах, принимая Р_к за единицу. Для мембраны аксона кальмара в покое отношение Р_к: Р_Na: Р_Cl ⁼ 1 : 0,04 : 0,45.

Перечисленные факторы составляют ионную компоненту МПП, которая зависит от концентрационных градиентов ионов и мембранных проницаемостей для них. Вторая – «метаболическая» компонента обусловлена активностью Na/К-насоса, который представляет собой белковое образование в мембране клетки, выполняющее следующую работу: выкачивание из цитоплазмы с использованием энергии АТФ 3 ионов Na⁺ в обмен на 2 иона К^+, которые возвращаются в клетку. Таким образом, Na/К-насос оказывает двоякое влияние на МПП: поддерживает концентрационные градиенты между цитоплазмой и внешней средой и оказывает прямое влияние на МПП в силу своей электрогенности.

1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления

При подаче внутрь нервной клетки электрического тока будет происходить кратковременное изменение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженным передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны (рис. 5). Это электротонический потенциал (физический электротон). Возникающая в области приложения анода (его заряд «+») гиперполяризация мембраны называется анэлектротоном, уменьшение мембранного потенциала в области приложения катода (заряд «-») – катэлектротоном.

При толчке входящего тока (т.е. с анода) любой величины (по рисунку - более 1,5В) образуется только электротонический потенциал, а затем МПП восстанавливается.

При подаче более сильного выходящего тока (с катода) возникает эффект субпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу (ЭП) самопроизвольно присоединяется дополнительная деполяризация, называемая локальным ответом (ЛО). Этот потенциал не распространяется (протекает локально). Описанные выше эффекты – частичная (неполная) деполяризация.

При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (ПД). В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) по мембране. Это полная деполяризация (рис. 6).