Животный мир.

Беспозвоночные животные.

Беспозвоночные животные в Европейской степной области многочисленны до 2000 особей на 1 кв.м. Но большая их часть живет под землей, а в травостое первую роль играют представители прямокрылых.

Нематоды. Фаунистический состав почвенных и растительноядных нематод степной зоны достаточно богат как в количественном, так и в качественном отношении, и насчитывает несколько сотен видов.

Однако достаточно хорошо изучен лишь состав паразитических нематод. Большинство известных видов, относятся к вредителям – пшеничная угрица (Anguina tritici), дитиленх стеблевой (Ditylenchus dipsaci), свекловичная нематода (Heterodera schachtii) и т.д.

Дождевые черви. Фауна дождевых червей в зоне степей представлена 21 видом. Среди представителей данного семейства в Европейской степной области нет ни одного эндемичного вида, фауна содержит преимущественно широко распространенные виды и виды в всесветным распространением.

Главным фактором, определяющим расселение червей в почве, является влажность, соответственно фауна наиболее богата в видовом и в количественном отношении лишь в долинах рек и оврагов. Однако есть виды, приспособившиеся и ксерофильным условиям (Мариупольская дендробена – Dendrobaena mariupolienis).

Наземные моллюски. Фауна моллюсков степной зоны насчитывает около 70 видов, к эндемичным относятся лишь 15.

Подавляющее число видов, встречающихся в степной зоне, относятся к интразональным элементам. Одни из них широко распространены по всей Палеарктике, другие проникают из лесостепной зоны.

Проникновение видов из сопредельных областей становится возможным благодаря речным долинам, на кустарниках, траве и богатой водной растительности обитают многие виды, обычные для зоны лесостепи – янтарки (р. Succinea), представители семейств Vertiginidae, Clausiliidae и т.д.

Среди эндемиков степей выделяют виды ксерофильные (улитка степная изменчивая – Helicella instabilis, гелицелла полосатая – Helicella striata и т.д.); ксерофезофильные (мелкая виноградная улитка – Helix vulgaris, монаха бумажная – Monacha carthusiana и т.д.).

Иксодовые клещи. Фауна иксодовых клещей в зоне степей представлена 59 видами. Эндемиками можно считать 15 видов (Haemaphisalis punctata, Haemaphisalis sulcata, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus bursa и т.д.).

Формирование современной фауны иксодовых клещей связывают с 2 основными факторами:

1. с дикими животными – хозяевами клещей и их миграциями;

2. с хозяйственной деятельностью человека.

Пауки. Однообразный равнинный травянистый ландшафт степей обуславливает большое видовое разнообразие пауков, этот отряд насчитывает в европейской степной зоне порядка 507 видов. Из них 8 – космополиты, 42 – голарктические, 27 – транспалеаркты и 212 – европейско-сибирские и среднеевропейские. Остальную часть фауны пауков степей составляют виды средиземноморские и южно-европейские. Характерной чертой степной полосы является отсутствие эндемичных родов, эндемичных же видов около 60, отмечаются в составе 16 семейств.

В открытой степи наиболее часто встречаются: пак-краб (Xysticus striatipes), филодромус-хвастун (Philodromus histrio) и т.д. В разнотравно-ковыльных и луговых степях превалируют представители семейства пауков-бокоходов (Thomisidae) и кругопрядов (Argiopidae). Нередок тарантул южнорусский (Lycosa singoriensis) и крупный тенетник Agelena taurica.

Насекомые. Среди открыто живущих насекомых бросаются в глаза, прежде всего, представители отряда прямокрылых. В зоне степей они представлены преимущественно саранчовыми (Acridoidea) и отчасти кузнечиковыми (Tettigonioidea); сверчковые (Grylloidea). В целом фауна прямокрылых степной полосы насчитывает около 200 видов, их них эндемичными являются всего лишь 8. Например, севчук Лаксманна (Onconotus laxmanni), сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus), степной таракан (Ectobius duskei) и т.д.

В настоящее время фауна прямокрылых претерпевает разнородные изменения под действием хозяйственной деятельности человека. Помимо истребления химическим путем скоплений вредных видов при защите урожая, особенно существенную роль в изменении численности популяций и видов прямокрылых сыграли, в свое время, такие мероприятия, как распашка и освоение целинных степей, создание полезащитных лесных полос и массивов и др.

Эти мероприятия вносят коренные изменения в фауну и нередко приводят к вымиранию в районах распашки ряда видов, как, например, представители семейства кузнечиковых – толстун степной (Bradyporus multituberculatus) и дыбка степная (Saga pedo).

Таракановые (Blattodea) и богомоловые (Mantodea) известны из степной зоны мы очень небольшому количеству видов.

Довольно многочисленны полужесткокрылые, или клопы. Среди них выделяются виды, связанные в своем питании и развитии с представителями семейств злаковых и сложноцветных, такие как хлебный клопик (Trigonotylus caelestialium), вредная черепашка и другие. Часть из этих видов, перейдя на сельскохозяйственные культуры, стали их первостепенными вредителями (например, вредная и маврская черепашки).

Причины богатства фауны полужесткокрылых насекомых заключаются в теплом и сухом климате степей, а также в широком распространении солончаков, песчаных пространств и других интразональных растительных ассоциаций. В ней представлены почти все семейства настоящих полужесткокрылых Палеарктики (отсутствуют лесные обитатели семейства Isometopidae, Ceratocombidae). Удельный вес отдельных семейств в фауне приблизительно соответствует установленным и для других зон. Численно преобладают виды семейств Miridae, Lygaeidae, Rhopalidae и Pentatomidae, более богато, чем в лесной зоне и горах, представлены Tingidae и Piesmatidae, бедно представлены хищные Reduviidae, которые в своем большинстве – в огромном тропическая группа.

Для Miridae (клопов-слепняков) характерна приуроченность массового появления взрослой фазы к весне и раннему лету, связанная с периодом расцвета растительности, после чего следует быстрое их отмирание. Для представителей большинства других семейств характерна зимовка во взрослой фазе и встречаемость в течение всего вегетационного периода.

Характерна также заселенность стоячих вод даже наиболее сухих, бедных водою степей полным комплексом водной гемиптерофауны.

При рассмотрении гемиптерофауны степной зоны нельзя упускать из виду те изменения, которые здесь произошли в результате сплошной распашки степей равнины Европейской части России, выпаса скота. орошения; В связи с этим произошли значительные изменения в составе и распределении фауны рассматриваемой группы, в частности, стали многочисленными псаммофилы, галофилы, отчасти петрофилы.

Гемиптерофауна рассматриваемой зоны, в основном, имеет много общих характерных черт с зоной полупустынь. Тесный контакт сухих степей и полупустыни, далекое продвижение чисто лесных элементов фауны в глубь степи по плавням больших рек или по островным лесам байрачного типа – все это не способствовало установлению в степной зоне значительных очагов эндемизма, причем наблюдающийся здесь эндемизм почти во всех случаях только видового ранга. Можно указать только на немногие роды настоящих полужесткокрылых степной зоны, представители которых отсутствуют в лесной зоне, это: Stibaropus, Byrsinus (семейство Thyreocoridae, оба псаммофилы), Irochrotus, Tarisa, Trigonosoma (семейство Pentatomidae), Leptoceraea (семейство Coreidae), Xerophagius, Engistus, Bianchiella, Alampes Proderus, Diomphalus (семейство Lygaeidae), Biskria (семейство Tingitidae), Vachiria (семейство Reduviidae) и некоторые другие.

Фауна стрекоз Евразиатской степной области насчитывает более 100 видов, что составляет большую часть фауны Палеарктики (70%).

По всей полосе степей распространены и обычны Caloperyx splendens, Lestes barbarus, L. dryas, L. sponsa, Platycnemis pennipes, Ischnura elegans, Aeschna coluberculus, Libellula quadrimaculata и др.

Однако стрекозы являются амфибиотическими насекомыми и значительная часть их цикла развития – от яйца до нимфы – проходит в воде. Личинки стрекоз в силу своих экологических особенностей населяют самые разнообразные водоемы: проточные и непроточные, пресные и солоноватые, чистые и загрязненные, мелкие и достаточно глубокие.

Таким образом, жизнь имаго стрекоз неразрывно связана с водой и максимальная численность представителей данного отряда наблюдается в непосредственной близости от того или иного водоема. Лишь представители нескольких семейств, а именно семейств Aeshnidae (коромысла) и Libellulidae (настоящие стрекозы), могут отлетать на расстояния в несколько десятков километров от места своего выплода.

Обширная территория степной зоны проявляет большое разнообразие условий жизни для чешуекрылых, или бабочек. Тем не менее, ряд экологических особенностей объединяет многообразие видов этого отряда насекомых, населяющих степную зону, в некоторый целостный биологический тип степных обитателей. В этом отношении значительную роль играют климат и почва степей, а также растения, типичные для степного ландшафта, служащие бабочкам пищей и местом обитания.

Как было указано выше растительность степной зоны слагается из относительно небольшого числа ботанических групп, доминирующих в условиях открытого ландшафта. Преобладают виды злаков в северных разностях степи и виды сложноцветных, осок и маревых в более южных и сухих.

Почвы степной зоны, представляя разности черноземов и каштановых почв, а также в ряде мест разности солончаков (на юге), – большей частью рыхлы и легко проницаемы для гусениц. В связи с этим для очень многих степных чешуекрылых почва служит не только субстратом, но и убежищем от влияния неблагоприятных факторов в известные сезоны года или часы суток. Многие виды чешуекрылых проводят весь период личиночной жизни в почвенном покрове, в специфичных условиях микроклимата.

В степях богато представлен ряд семейств чешуекрылых. Из дневных бабочек характерны виды нимфалид (Nymphalidae), голубянок (Lycaenidae) и толстоголовок (Hesperidae). Встречается ряд видов белянок (Pieridae), также весьма типичных для степей, но число их не велико. Ночные бабочки представлены группой совок (Noctuidae), характернейшей для степей и обильной здесь видами.

Такие семейства ночных бабочек, как бражники (Sphingidae), коконопряды (Lasiocampidae), медведицы (Arctiidae), Syntomidae, пестрянки (Anthroceridae), моли (Tineidae), содержат ряд характерных представителей степей, но в целом виды этих семейств чешуекрылых здесь не разнообразны и малочисленны.

Ряд семейств чешуекрылых почти совсем не представлен в степной зоне. Таковы, например, виды хохлаток (Notodontidae), павлиноглазок (Attacidae), листоверток (Tortricidae) и некоторые другие. Эти и подобные им группы чешуекрылых, будучи почти исключительно потребителями древесных растений, естественно, не встречаются в открытом степном ландшафте. Они присутствуют в степной полосе постольку, поскольку в нее проникают древесные и кустарниковые растения.

В степной зоне встречается не менее 4000 видов жуков. Однако в типичных условиях степи встречается не более половины этих видов, остальные же свойственны речным долинам, лесам и солончакам, находящимся в пределах степной зоны.

Здесь представлено большинство палеарктических семейств жуков – 73, из которых первое место занимают долгоносики (Curculionidae); из них наиболее характерны роды Ptochus, Mylacus, Eusomus, Foucartla и др. Почти не уступают им по богатству жужелицы (Carabidae), из которых характерны роды Carabus, Calosoma, Harpalus, Pseudophonus, Ophonus. Жуки-хищники (Staphylinidae), хотя и очень многочисленны в степной зоне, однако в типичной степи представлены значительно слабее и в большинстве связаны с хорошо увлажненными биотопами (речными долинами). Листоеды (Chrysomelidae), хотя и менее многочисленны, чем отмеченные выше семейства, но в степи представлены несравненно лучше, чем хищники; особенно характерны роды: Labidostomis, Clytra, Titaboea, Coptocephala. Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae) очень характерны для степи, в особенности их роды Onthophagus, Gymnopleurus, Copris, Onitis, Chironitis. Усачи (Cerambycidae) также многочисленны в степной зоне, но для степи характерны лишь немногие роды, в особенности: Dorcadion, Eodorcadion, Phytoecia, Agapanthia, Oberea и некоторые другие. Чернотелки, или медляки (Tenebrionidae), являются характерными степными обитателями, хотя по количеству видов они не столь богато представлены, как в полупустынях и пустынях; наиболее распространены представители родов Anatohca, Tentyria, Pimelia, Prosodes.

Плавунцы (Dytiscidae) хотя и многочисленны, но приурочены исключительно к водоемам; для степных водоемов особенно характерны Cybister laterimarginalis, некоторые виды Agabus и Coelambus. Мертвоеды (Silphidae) в степи представлены преимущественно родами Necrophorus, Thanatophllus. Божьи коровки (Coccinellidae) представлены преимущественно родами Coccinella, Bulaea, Adonia, Exochomus, Pullas. Водолюбы (Hydrophilidae) многочисленны в степной зоне и являются, в основном, обитателями водоемов; из них характерными наземными степными формами являются представители родов Sphaeridium и Сеrсуоn.

Кроме того, в степи встречаются жуки-скакуны (семейство Cicindelidae), кожееды (Dermestidae), особенно характерны представители родов Dermestes и Anthrenus; пыльцееды (Alleculidae) с характерными представителями родов Podonta, Omophlus, Cteniopus, Ctenloplnus.

Очень слабо представлены в типичной степи толстоножки (семейство Oedemeridae), короеды (Ipidae), из которых некоторые виды развиваются на травянистой растительности, а также Endomychidae и Colydiidae. Из других семейств жуков, распространенных в степной зоне, вертячки (Gyrinidae), малые плавунцы (Haliplidae) свойственны лишь водоемам и побережьям.

Фауна двукрылых зоны степей по видовому составу очень богата. Для этой фауны характерен целый ряд семейств, такие как львинки, ктыри, жужжалы, пестрокрылки, злаковые мушки. Однако наиболее ярко характеризует фауну степей не та или иная группа двукрылых в отдельности, а их комплекс. Следует отметить, что фауна двукрылых обеднена за счет гидрофильных форм, это в первую очередь сказывается на подотряде длинноусых (комары). Семейство слепней относительно не богато степными видами, преимущественно встречаются златоглазики, настоящие слепни и дождевки.

Фауна ктырей достаточно богата, насчитывается несколько десятков видов, свойственных этой зоне. Семейство жужжалы вносят существенный вклад в разнообразие фауны степей, свыше 50 видов.

Позвоночные животные.

Фауна позвоночных животных степей, как и фауна беспозвоночных животных, обнаруживает ряд особенностей приспособлений к характерным для этой зоны условиям жизни. В этой области, которая в наибольшей степени в течение длительного времени подвергалась влиянию культурной деятельности человека, у обитающих здесь животных можно наблюдать возникновение ряда приспособлений позднейшего происхождения, связанных с переходом к питанию культурной растительностью, к обитанию в непосредственной близости от человека.

Характерное для степной зоны преобладание открытых травянистых пространств и недостаток естественных укрытий создало условия для развития у многих обитающих здесь позвоночных животных роющей деятельности и использования в качестве убежищ собственных или чужих нор. Норы имеют также большое значение как убежища от свойственных степной зоне резких колебаний температуры. В некоторых случаях, особенно при полном переходе к подземному образу жизни, роющая деятельность связана также с добыванием в почве пищи, особенно подземных частей растений.

Земноводные. Для европейской части степной зоны отмечается 6–8 видов амфибий. При этом они требуют для откладки икры и развития личинок наличия водоемов, от которых большинство во взрослом состоянии далеко в степь не отходит, придерживаясь долин рек, балок, оврагов, древесно-кустарниковых насаждений и других более или менее влажных участков. Исключение составляют ведущие на суше ночной образ жизни зеленая жаба (Bufo viridis) и чесночница (Pelobates fuscus), встречающиеся в степи иногда на расстоянии нескольких километров от ближайшего непересыхающего водоема.

Пресмыкающиеся. Фауна пресмыкающихся степной зоны очень бедна, а количество характерных для нее видов не превышает пяти (восточная прыткая ящерица, желтобрюхий и четырехполосый полозы, степная гадюка, в водоемах – водяной уж), из которых только два-три населяют и степи Западной Сибири и Северного Казахстана. Остальные пресмыкающиеся являются или интразональными, широко распространенными и в других зонах животными, например связанная с болотная черепаха, или по соответствующим биотопам заходят в эту зону из лесной (веретенница, обыкновенная гадюка), а 1 вид – разноцветная ящурка – из полупустынь и северных пустынь Средней Азии. Помимо этого, некоторые встречающиеся в степной зоне виды, например зеленая и крымская ящерицы, имеют в ней весьма ограниченное распространение.

Птицы. В пределах зоны степей обитает около 250 видов птиц, не считая некоторых видов, связанных с плесами водоемов, густыми большими лесами и другими интразональными биотопами.

Большая часть видов, входящих в состав степной орнитофауны, проникает при наличии соответствующих условий существования, в прилегающие зоны леса или пустынь, и лишь небольшое число строго ограничено в своем распространении пределами собственно степной зоны.

Наиболее характерными для настоящей степи видами следует считать таких хищников, как степной орел, канюк-курганник, степной лунь, из пастушковых – журавля-красавку, стрепета и дрофу, из куликов – кречетку, малого кроншнепа и тиркушек, из рябчиков – саджу, а из воробьиных – несколько видов жаворонков: степного, белокрылого, черного, малого, серого и рогатого.

Таким образом, количество настоящих степны видов очень невелико, но как и в других открытых ландшафтах, в степи некоторые виды представлены огромными массами особей.

Млекопитающие. Фауна млекопитающих зоны степей включает около 50 видов, не считая представителей лесной фауны, проникающих по островным лесам, зарослям кустарников по балкам и долинам рек далеко вглубь степной зоны.

Эндемизм в степной области выражен относительно слабо. Из эндемичных для степной зоны видов можно назвать сусликов крапчатого, рыжеватого и краснощекого, байбака, степную мышовку, обыкновенного слепыша, степную пищуху.

Особенностью фауны степи является малое число видов животных, распространенных от западных до восточных границ зоны. К этой группе принадлежит мышь-малютка, полевая мышь, светлый (степной) хорек и степная мышовка.

Значительная часть видов степных млекопитающих (12 видов) распространена также в зоне пустынь. Общими для степной и пустынной зон являются следующие виды: малый суслик, большой тушканчик, емуранчик, серый хомячок, слепушонка, заяц-толай, сайга, корсак, эверсманнов хорек, перевязка, ушастый еж, белобрюхая землеройка.

Фауна млекопитающих степей обнаруживает также связь и с лесной зоной; исключая ряд типичных лесных видов, проникающих вместе с островными лесами далеко в зону степи, имеются некоторые виды, ареалы которых охватывают на значительном пространстве как лесную, так и степную зоны. Из относящихся к этой группе видов следует отметить мышь-малютку, полевую мышь, обыкновенную полевку, обыкновенного хомяка, зайца-русака, крота, европейского ежа. Многие из этих видов в пределах лесной зоны являются преимущественно обитателями открытых пространств, в том числе культурных участков.

В пределах степной зоны встречается не менее 12 видов насекомоядных, из которых, однако, лишь 3 следующих вида являются характерными представителями сухих открытых пространств: ушастый еж, малая и белобрюхая белозубки.

Частично проникают в степную зону европейский и алтайский кроты, европейский еж (Erinaceus europaeus) и ушастый еж (Hemiechlnus auritus) и 3 вида землероек-бурозубок. К числу интразональных элементов фауны принадлежат выхухоль, водяная и малая куторы, которые в своем распространении связаны с водоемами.

Рукокрылые для степей не характерны и малочисленны. Чаще встречаются ночницы, реже – ушан и довольно редко – широкоушка.

Большая часть хищников, встречающихся в степной зоне, принадлежит к числу широко распространенных, видов, легко приспособляющихся к самым разнообразным условиям существования, как, например, лисица (Vulpes vulpes), корсак (Vulpes corsale), ласка (Mustela nivalis), степной хорек (Mustela eversmanni) и волк (Canis lupus).

Отряд грызуны – наиболее обширная группа млекопитающих, представленная в степной зоне. Фауна грызунов степной зоны, помимо относительного богатства и разнообразия видового состава, характеризуется также высокой численностью особей, хотя эта численность подвержена резким колебаниям по годам. Следует также отметить важную роль, которую играют грызуны в формировании почвенного и растительного покрова степей. Необходимо также учитывать серьезное значение многих видов этого отряда как вредителей важнейших сельскохозяйственных культур, особенно зерновых.

К числу наиболее характерных степных грызунов принадлежат суслик (род Citellus) и сурок (род Marmota); слепыш (Spalax microphthalmus), полевая мышь (Apodemus agrarius) и мышь-малютка (Micromys minutus).