Околощитовидные (паратиреоидные) железы

Имеются у всех позвоночных, за исключением круглоротых и рыб. У амфибий, рептилий и птиц возникают из утолщения эпителия вентральных углов II, III и IV пар жаберных карманов. У Млекопитающих - из эпителия дорзальных углов III и IV пар жаберных карманов.

Количество и расположение околощитовидных желез сильно варьирует у разных животных. Нередко они находятся внутри щитовидной или зобной желез. Околощитовидные

железы вырабатывают паратгормон, регулирующий кальциевый и фосфорный обмены в организме.

Надпочечник Адреналовые

тельца

Интерренальная

железа

У рыб околощитовидным железам гомологичны ультимобранхиальные железы, расположенные между вентральной стенкой пищевода и венозным синусом. Они представляют собой пару небольших скоплений эпителиальных клеток, развивающихся из стенки глотки на уровне последней пары жаберных карманов. Вырабатывают гормон кальцитонин.

Надпочечники

Почка

Акуловые рыбы

У млекопитающих надпочечники - это парные органы, каждый из которых включает две самостоятельные эндокринные железы: кору (интерреналовая ткань) и мозговое вещество (хромаффинная ткань).

Костистые рыбы

В

Хвостатые амфибии Бесхвостые амфибии

эмбриогенезе хромаффинная ткань надпочечников образуется из ганглионарной пластинки, а интерреналовая ткань - из стенок целома.

Надпочечник

У круглоротых интерреналовая ткань расположена вдоль задних кардинальных вен и почечных артерий в виде долек неправильной формы, а хромаффинная ткань рассеяна вдоль аорты, кардинальных вен и ближайших к ним сосудов.

Почка

У хрящевых рыб интерреналовая ткань образует непарную компактную железу между почками, а хромаффинная ткань представлена многочисленными адреналовыми тельцами, расположенными сегментарно вдоль обоих пограничных симпатических стволов (рис. 14).

Рис. 14. Топография и структура тканей надпочечников у акуловых и костистых рыб, хвостатых и бесхвостых амфибий (темным цветом окрашена хромаффинная ткань, светлым интерренальная ткань).

У костистых рыб интерренадовая и хромаффинная ткани расположены вдоль задних кардинальных вен в виде муфты л Между стенками вены и окружающей ее тканью. При этом интерреналовая ткань и хромаффинная ткань у большинства рыб перемешаны (рис. 14).

У хвостатых амфибий надпочечники образуют два ряда компактных желез неправильной формы, расположенных на вентральной поверхности или внутри ткани почек. В каждой железе интерреналовая ткань окружает хромаффинную (рис. 14).

У бесхвостых амфибий надпочечники представляют собой вытянутые образования, лежащие вдоль вентральной поверхности почек.

У рептилий надпочечники находятся у переднего полюса почек или лежат значительно краниальнее, могут располагаться асимметрично. У черепах интерреналовая и хромаффинная ткани перемешаны и диффузно рассеяны на вентральной поверхности почек (рис. 15).

Птицы

Млекопитающие

У

Рис. 15. Топография и структура тканей надпочечников у змей, ящериц, птиц и млекопитающих (тёмным цветом окрашена хромаффинная ткань, светлым – интерренальная ткань)

птиц и млекопитающих надпочечники лежат около переднего полюса почек (рис. 15). У птиц островки хромаффинной ткани разбросаны среди интерреналовой, у млекопитающих интерреналовая ткань в виде коры окружает хромаффинную ткань.

Гормоны коры надпочечников

По химическому строению это – стероиды. Называются кортикостероидами. Различают глюкокортикостероиды, влияющие преимущественно на углеводный и белковый обмены; минералокортикоиды – регуляторы водного и минерального обменов; половые гормоны (андрогены, эстрогены, гестагены). Гормоны коры надпочечников принимают участие в развитии общего адаптационного синдрома при стрессе.

Гормоны мозгового слоя надпочечников

В мозговом слое образуются катехоламины: адреналин и норадреналин. У рыб, амфибий, рептилий и птиц, а также у китов надпочечники вырабатывают больше норадреналина, чем адреналина; у большинства млекопитающих – наоборот Физиологическое действие катехоламинов сходно с действием симпатической нервной системы. Кроме того, они оказывают влияние на углеводный и солевой обмены, свертывание крови, мобилизацию "острых" адаптивных реакций организма.

Половые железы

Это железы смешанной секреции. В онтогенезе образуются из медиальной части шейки сомитов – гонотомов. Эмбриональные прогонады потенциально обоеполы и состоят из коркового и мозгового вещества. Если во время последующего развития наступает преобладание мозгового вещества над корковым, то образуется семенник, а при преобладании коркового вещества над мозговым – яичник. Эмбриональные гонады вырабатывают два физиологически активных вещества белковой природы, которые не идентичны каким-либо гормонам взрослого организма. Это кортексин, который подавляет развитие мозгового вещества и стимулирует овогенез, и медуллярин, который подавляет развитие коркового слоя и стимулирует сперматогенез. Начиная с определенной стадии развития, гонады становятся чувствительными к гонадотропным гормонам гипофиза. На функции половых желез оказывают также влияние гормоны коры надпочечников, щитовидной железы.

Семенники – мужские гонады, имеющие дольчатое строение. В дольках находятся семенные канальцы, в которых осуществляется сперматогенез. Гормонпродуцирующими клетками семенников являются интерстициальные клетки Лейдига, расположенные между семенными канальцами. В них образуются андрогены – тестостерон, андростерон и некоторые другие, регулирующие репродуктивные функции в организме самца. Кроме того, андрогены оказывают большое влияние на обмен веществ, вызывая накопление белка в организме (анаболическое действие), на функциональное состояние нервной системы и на высшую нервную деятельность животных. Семенники вырабатывают и некоторое количество женских половых гормонов – эстрогенов. Физиологическое значение их в Организме самца изучено недостаточно.

Яичники – женские гонады. Внутрисекреторная часть яичника представлена фолликулами, желтыми телами, а также интерстициальной тканью. В яичниках образуются эстрогены, гестагены, релаксин, андрогены. Эстрогены обусловливают формирование первичных и вторичных половых признаков, оказывают влияние на регуляцию белкового, жирового и минерального обменов, стимулируют процессы клеточного деления и изменяют возбудимость центральной нервной системы. Эстрогены оказывают значительное влияние на все эндокринные железы. Особенно важно их влияние на переднюю долю гипофиза. Они тормозят секрецию ФСГ и стимулируют секрецию ЛГ и пролактина.

Гестагены – гормоны желтого тела – обеспечивают возможность наступления беременности – и ее сохранение до нормального срока наступления родов.

Релаксин – образуется желтым телом в фазе расцвета, а также эндометрием и тканью плаценты. Он облегчает осуществление родового акта.

Андрогены оказывают значительное влияние на белковый обмен и на функциональное состояние центральной нервной системы, вместе с гонадотропными гормонами гипофиза и прогестероном вызывают наступление овуляции.

Поджелудочная железа

Это железа смешанной секреции. Её экзокринная часть - это зимогенная ткань (ацинусы), вырабатывающая панкреатический сок.

Эндокринная часть представлена группами клеток, расположенными среди зимогенной ткани, – островками Лангерганса.

В эмбриогенезе поджелудочная железа развивается из одного дорсального и одного или двух вентральных выпячиваний средней кишки. Эндокринная и зимогенная ткани железы имеют общее происхождение. Островки Лангерганса образуются из небольших ответвлений эпителиальных тяжей, на концах которых формируются ацинусы зимогенной ткани.

В эволюции позвоночных эндокринная часть поджелудочной железы, по-видимому, возникла раньше экзокринной.

У круглоротых нет морфологически обособленной поджелудочной железы. Небольшие группы эндокринных клеток расположены в печени и в стенках кишки.

У хрящевых рыб поджелудочная железа имеет вид компактного органа, в котором эндокринная ткань окружает зимогенные клетки и образует тяжи, иногда распадающиеся на

отдельные островки.

У костистых рыб эндокринная ткань представлена немногочисленными образованиями – тельцами Брокмана, расположенными в области желчного пузыря, пилорических придатков и тонкой кишки. Она обособлена от зимогенной ткани, которая в виде небольших тяжей расположена в печени и

вдоль кишечника.

У остальных позвоночных поджелудочная железа имеет

вид компактного органа, в котором эндокринная ткань расположена в виде мелких шаровидных включений среди зимогенной ткани. Эндокринная часть железы составляет всего 1-3% от массы поджелудочной железы.

В островках Лангерганса имеется несколько типов клеток, основными из которых являются а- и (3-клетки. Они вырабатывают гормоны, участвующие в регуляции углеводного обмена - инсулин и глюкагон. По химической природе оба гормона - полипептиды.

Инсулин т- единственный гормон снижающий содержание глюкозы в крови. Он стимулирует потребление глюкозы тканями, повышая проницаемость клеточных мембран для глюкозы. Одновременно он тормозит распад гликогена в печени и глюконеогенез (образование углеводов из белков и жиров).

Глюкагон стимулирует распад гликогена в печени до глюкозы и снижает чувствительность клеток к инсулину.

У миног и хвостатых амфибий имеются только (3-клетки, у остальных позвоночных есть оба типа клеток в разных соотношениях. У рептилий и птиц преобладают сс-клетки, у млекопитающих - 6-клетки.

ЛИТЕРАТУРА

Шмальгаузен И.И, Основы сравнительной анатомии

позвоночных. - М.: ОГИЗ, 1938,1939,1949.

Курс зоологии. /Под ред. Б.С. Матвеева. Т.2,

"Сравнительно-анатомический обзор организации хордовых". -

, М.: Высшая школа, 1966.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Т.1,

2. - М.: Высшая школа, 1979.

Ромер А.Ш. Палеонтология позвоночных. - М., 1939. ₍ Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т.1,2. - М.:

» Мир, 1992.

Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных

' животных. - М.: Изд. Моск. Университета, 1998.

Киршенбласт Я.Д. Общая эндокринология. - М.: Высшая

школа, 1971.

Теппермен Дж., ТепперменХ. Физиология обмена

веществ и эндокринной системы. - М,: Мир, 1989.

Эккерт Р., Рендел Д., Огастин Дж. Физиология

животных. ~ М.: Мир, 1991.

СОДЕРЖАНИЕ

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ

Основные принципы сравнительной анатомии 2