8.3.4. Аплизия

Аплизия, или морской заяц (Apfysia califomica), – объект, на котором проведены классические эксперименты по физиологии поведения моллюсков. В них продемонстрирована роль индивидуальных нервных клеток (так называемых индентифицированных нейронов) в формировании поведенческих реакций организма. Это новое направление – физиология поведения животных с "простыми нервными системами" (см.: Кенделл, 1980).

Исследование нейронных механизмов физиологических процессов у этого брюхоногого моллюска, например особенностей гормональной регуляции реакции откладки яиц, для которой известны все ее этапы, позволило перейти на молекулярно-генетический уровень и установить генную регуляцию группы конкретных ФКД из репертуара поведения этого животного.

Откладка яиц у аплизии обеспечивается цепью действий, включающую торможение локомоции, усиление дыхательных движений, специфические движения головы, с помощью которых жгут с яйцами вытягивается, сворачивается и приклеивается к субстрату. Эти события происходят вследствие активации сетей нейронов, которая является результатом координированного выделения нескольких пептидов. Пептиды, выделяющиеся железами репродуктивного тракта после копуляции, возбуждают нейросекреторные "пазушные" клетки. Они, в свою очередь, выделяют набор пептидов, которые воздействуют на разные нейроны моллюска. Возбуждение (или модуляция работы) пазушных клеток запускает сложную последовательность действий аплизии. Была выделена последовательность ДНК, кодирующая белок-предшественник, содержащий аминокислотные последовательности упомянутых пептидов. Считается установленным, что за формирование набора химических агентов, запускающих ФКД откладки яиц аплизии, отвечает один ген.

Сердечно-сосудистые реакции аплизии исследованы достаточно подробно в аспекте анализа функции пептидов (и их белков-предшественников), запускающих соответствующие нейроны. Пептид с последовательностью аминокислот Phe-Met-Arg-Phe, так называемый FMPF-иилш, описанный впервые у моллюсков, известен тем, что иммунореактивность к нему обнаруживается у всех представителей животного царства.

Генетика аплизии в классическом понимании не изучена: данные о генетической изменчивости особей, о выявленных мутациях и даже о строении ее генома пока отсутствуют. В то же время исследования, проведенные на этом моллюске, оказали мощное влияние на формирование современных нейрогенетических представлений не только в области генетики поведения дрозофилы, как наиболее генетически изученного экспериментального животного, но и для нейрогенетики в целом (подробнее см.: Nambu, Kirk, 1992).

8Л.

Генетика поведения некоторых видов насекомых

8.4.1. Медоносная пчела

Медоносная пчела Apis mellifera – социальное насекомое, живущее большими семьями. Единственную плодовитую самку колонии – пчелиную матку – можно искусственно оплодотворить, используя сперму трутня нужного генотипа. Как известно, в размножении этих перепончатокрылых бесплодные рабочие особи колонии имеют 75% общих генов. В связи с таким способом размножения оценку генетической изменчивости пчел проводят, беря за единицу для анализа не отдельную особь, а пчелиную семью.

Классическая работа по генетике поведения пчел была проведена Н. Ротенбулером несколько десятилетий назад (RothenbuMer, 1967).

Пчеловодам было известно, что пчелы некоторых пород устойчивы к инфекции: не болеют американской гнильцой. Породы, устойчивые к этому заболеванию, имеют к своем поведенческом репертуаре специфические "гигиенические реакции". Пчелы каким-то образом обнаруживают ячейки, в которых находятся инфицированные личинки, и выбрасывают их из улья, препятствуя тем самым распространению болезни.

Генетический анализ – оценка поведения гибридов, полученных от скрещивания устойчивых к болезни и подверженных заболеванию пчел, показал, что это "гигиеническое поведение" детерминировано двумя независимыми генами, причем аллели, определяющие устойчивость к заболеванию, рецессивны (рис. 8.7).

Полученные в этом элегантном исследовании данные и сегодня остаются одним из немногочисленных примеров олигогенного наследования признаков поведения. Более подробно эти опыты изложены в учебнике Д.Мак-Фарленда (1988).

Движения пчел, которые они совершают при вскрытии ячеек и выбрасывании зараженных личинок, относятся к категории ФКД и обладают всеми характерными для них признаками. Данные движения выполняются насекомыми в полной форме без предварительного опыта и практически неизвестно, чтобы они видоизменялись при "тренировке". Более того, эти движения неспецифичны и характерны для вида в целом, а не только для каких-либо пород пчел. Все пчелы выполняют эти движения, однако у пород, подверженных заболеванию, частота этих ФКД чрезвычайно низка. Поэтому их поведение не может играть своей адаптивной роли: зараженные личинки остаются, и инфекция распространяется.

Генетические исследования фуражировочного поведения медоносной пчелы были проведены на селектированных линиях. Селекцию проводили по признаку "большое или малое количество собираемой пыльцы". После получения пятого поколения селекции провели скрещивание двух линий и проанализировали поведение гибридов F1 и F2, а также беккроссов.

Помимо классического генетического анализа был также использован метод картирования "локусов количественных признаков" (см.: 8.6.6.4), позволяющий с помощью специальных молекулярных маркеров выявлять гены, участвующие в определении данного признака, т.е. находить их положение на той или иной хромосоме.

Оказалось, что количество пищи, собираемое пчелой, детерминировано двумя локусами – pln-1 и рЫ-2 – в группах сцепления Пи X.

Генетические данные, полученные как характеристика особенностей фуражировочного поведения колоний, были подтверждены при исследовании поведения отдельных особей. Особи-фуражиры из линии с высокими показателями сбора пищи всегда приносили больше нектара или пыльцы, чем особи из линии с низкими значениями признака.