8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения

Успешность выделения "единиц" для анализа генетического контроля поведения требует выполнения следующих общих эмпирических правил исследования.

1. По возможности необходимо проводить повторные замеры при знака с целью уменьшения ошибки, связанной с индивидуальной изменчивостью, разумеется, если такое повторение не влияет на выполнение теста.

2. Наблюдения должны быть длительными. Например, при оцен ке исследовательской активности в установке "открытое поле" авто матическая регистрация параметров поведения позволяет удлинить период наблюдения, увеличив тем самым точность снимаемых пока зателей.

3. Желательно одновременно регистрировать возможно большее число признаков поведения, что позволяет использовать современ ные методы оценки данных, выявляя неочевидные коррелятивные связи. Это часто способствует выявлению не только генетической, но и физиологической "архитектуры" признака.

4. Следует использовать автоматические системы регистрации по ведения и унифицировать условия манипуляции с ними. Важно быть уверенным в отсутствии явных и скрытых инфекций у подо пытных животных, для чего нужна их специальная подготовка к эксперименту, задача которой – устранение патогенных факторов.

При исследовании реакций животных на введение фармаколо гических агентов рекомендуется использовать не одну, а ряд дозировок, что позволит более полно оценить чувствительность животных разных генотипов.

8.2.10. Проблема "генотип - среда"

Что важнее для организма – генотип или воздействия среды? Эта проблема – соотношение врожденного и приобретенного в поведении – затрагивалась в главе 7. В настоящее время подобного вопроса практически никто не задает: сформулирована и "работает" современная эпигенетическая концепция (Рэсрф, Кофмен, 1988; см. также: 8.5).

В оценке соотношения генотипа и среды для формирования поведения наиболее важным является определение степени лабильности или, наоборот, ригидности любого изучаемого признака поведения. В этом смысле и полемика "nature-nurture", и ранние эпигенетические представления (см.: Дьюсбери, 1981) имеют только исторический интерес. Напомним, что в главе 7 (см.: 7.2) мы дали краткое изложение того, как классическая этология решает проблему соотношения врожденного и приобретенного.

Как следует из современных представлений об относительной роли генотипа и средовых условий в формировании признака (см.: 8.5), поведение животного формируется при взаимодействии продуктов экспрессии генов (т.е. генотипа) со средой, которая в свою очередь порождается работой генов на предшествующей стадии и констелляцией внешних условий. Различный "удельный вес" вклада генотипа и среды в формирование признаков поведения зависит от типа генетической программы (см.: 8.5). Нужно также помнить, что поисковый компонент инстинктивного акта включает в себя значительное число пластичных, модифицируемых реакций, тогда как завершающий акт жестко детерминирован и лишь изредка обнаруживает изменчивость.

Разные уровни "пластичности" или "ригидности" одной и той же формы поведения иногда встречаются у животных близких видов. По-видимому, это может определяться особенностями их генотипов, точнее, предысторией микроэволюционного развития анализируемой формы поведения. Речь идет о том. какое давление отбора испытывал набор признаков данного вида или популяции в связи с экологическими особенностями конкретной среды обитания.

Примером, иллюстрирующим это положение, могут служить особенности пищевого поведения разных подвидов оленьей мыши (Peromyscus), описанные американским исследователем Дж. Кингом (King, 1977). Он анализировал пластичность пищевого поведения у двух подвидов P.maniculatus – северной (P.m.borealis) и южной (P.m.blandus) формы. Места обитания обеих форм характеризуются сухостью климата и большими колебаниями температуры, но в полупустыне, где живет P.m.blandus, растительность разнообразнее, и существует много животных, составляющих конкуренцию за пищу. Было показано, что P.m.blandus в значительной степени специализируется на питании определенными видами растений, а набор поведенческих актов, которые эти зверьки используют при кормлении, также ограничен. В то же время поведение P.m.borealis более пластично, что диктуется условиями обитания этой формы. Эксперименты показали, что процедура "хэндлинга" (взятия детеныша в руки), вызывающая умеренный неонатальный стресс, усиливает выявленные различия в поведении.

Последний пример иллюстрирует общее явление различия в реакциях на внешние воздействия у носителей разных генотипов.

Таким образом, поведение как объект исследования генетики представляется крайне сложным. Путь "от гена к признаку", который бывает достаточно короток у примитивных организмов, оказывается сложным и многоступенчатым при формировании нервной системы и поведения. Оценка этого пути у животных, организм которых состоит из одной клетки, а также у животных с относительно просто устроенной нервной системой, вносит некоторую упорядоченность в наши знания о генетическом контроле функций нервной системы.

8.3.

Генетика поведения "простых" объектов

В случае очень многих мутаций экспрессия аномального гена прерывает эмбриогенез, и зародыш гибнет. Однако в ряде случаев оказывается возможным реконструировать функцию нормального алле-ля такого гена. Если удастся выделить мутации нескольких генов, экспрессирующихся на последовательных стадиях развития, то это может дать достаточно полную картину развития нервной системы. Подробная информация такого рода уже известна, она получена на интереснейшем генетическом объекте – микроскопической (2– 3 мм) почвенной нематоде Caenorhabditis elegans (Кайданов, Лучникова, 1981; Raiikin, Beck, 1992).

То, что удается узнать о генетическом контроле развития нервной системы и поведения, а также о генетическом контроле пластичности поведения у относительно простых объектов, делает, как мы надеемся, более понятной роль генотипа в формировании поведения насекомых и млекопитающих. Ниже приведены некоторые сведения по генетическому контролю физиологических реакций и "поведения" у бактерий, инфузорий и C.elegans.