8.2.7. Причины и следствия

ПРИ АНАЛИЗЕ ВЛИЯНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Нередко оказывается, что в поведении и/или в неврологическом статусе организма-носителя мутации имеются многочисленные отклонения, которые могут наводить на мысль о существовании причинных связей между ними. Однако при выявлении нескольких эффектов данного мутантного гена зачастую высказывают мнение о существовании между ними причинно-следственной связи. Чтобы избежать при этом возможных ошибок, плейотропные эффекты мутации необходимо исследовать всесторонне.

Как уже говорилось выше (см.: 8.2.2), у лабораторной мыши при мутации brindled, локализованной в ЛГ-хромосоме, отмечаются "вьющиеся" вибриссы, "ослабленная"- окраска шерсти, тремор, а также ряд других аномалий (Hay, 1982). Эти проявления мутантного гена являются следствием нарушений в усвоении меди – микроэлемента, необходимого для многих биохимических реакций. Введение в пищу новорожденным животным соединений меди практически компенсирует выявленные аномалии.

Существует несколько десятков форм наследственных заболеваний человека, вызванных нарушениями обмена, в число симптомов которых входят также неврологические и психические отклонения (см.: Эрман, Парсонс, 1984). Знание "метаболических" причин этих заболеваний позволяет более рационально подходить к поиску путей их коррекции.

8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект

Влияние внешних условий на изменчивость поведения исследуется почти исключительно на инбредных линиях животных, главным образом на мышах. Наряду с факторами внешней среды и генотипом у млекопитающих в формировании признака участвует еще один важнейший параметр – так называемый материнский эффект. Под этим термином понимают пре- и постнатальные влияния материнского организма, которые в свою очередь также зависят от генотипа. Эти влияния должны учитываться как еще один потенциальный источник изменчивости поведения взрослого животного.

Наиболее простые примеры влияния материнского организма на физиологические реакции и поведение потомства – это эффекты различных пренатальных воздействий на самку (стресс, фармакологические агенты), выраженность которых может зависеть от ее генотипа.

Экспериментально показано, что при соблюдении стандартных условий выращивания кок матерей, так и их потомства, физиологические реакции и поведение последнего зависят от типа влияний "материнской среды". Эти влияния могут существенно сказываться не только на внутрилинейной, но и на межлинейной изменчивости. Иными словами, влияние "материнской среды" инбредной линии А на формирование признака может быть иным, чем влияние на этот признак "материнской среды", свойственной генотипу В.

Влияние материнской среды складывается из 3 компонентов: ци-топлазматического, внутриутробного и постнатального. Цитоплаз-матический компонент (или материнский эффект perse) обнаруживается не только у млекопитающих, но и у тех животных, развитие которых проходит вне материнского организма. Он заключается в том, что яйцеклетка и сперматозоид при слиянии привносят разные количества цитоплазмы, причем белки, синтезируемые на основе материнских мРНК, обнаруживаются в зародыше и после начала дробления. Кроме того, цитоплазма яйцеклетки передает зародышу значительно большее количество митохондриальной ДНК, чем цитоплазма спермия. Это означает, что цитоплазматические влияния могут иметь и генетическую природу.

Внутриутробный компонент материнского эффекта определяется генотипом матери, а также специфическими воздействиями, которые испытывает ее организм. Самки разного генотипа, даже выращенные и содержащиеся в одинаковых условиях, создают потомству разную "материнскую среду", что может повлечь за собой различия в фенотипе потомства.

Постнатальный компонент связан с тем, что детеныши млекопитающих, в особенности незрелорождающихся видов, к которым принадлежат мышь и крыса, длительное время зависят от материнской заботы, которая включает вылизывание потомства, поддержание чистоты и тепла в гнезде, количество и состав материнского молока, а также комплексное воздействие обеих групп факторов одновременно.

Разработаны экспериментальные приемы, с помощью которых можно оценить относительный вклад каждого из этих компонентов в фенотипическую изменчивость признака поведения. В основе столь развернутого методического подхода к проблеме лежат работы французской исследовательницы М. Карлье (Carlier et al., 1992).

Сравнивается выраженность исследуемого признака у следующих групп животных:

1. реципрокных гибридов первого поколения;

2. животных, воспитанных матерями разных генотипов (перекрест ное вскармливание);

3. животных, выращенных из эмбрионов, пересаженных в матку самки либо своего, либо другого генотипа;

4. животных, которые развились из яйцеклеток, созревших в яич никах, пересаженных в организм самки другого генотипа.

Подобная экспериментальная процедура представляется громоздкой, формальной и кажется даже необязательной. В то же время знание возможных источников влияния на фенотип позволяет оперировать понятием "признак поведения" с большей уверенностью, а также оценивать разные компоненты изменчивости с большей точностью, чем при игнорировании таких эффектов. Хотя бы частичное применение перечисленных подходов, несомненно, важно в случаях, когда анализируют влияние генотипа на формирование мозга и поведения млекопитающих.