8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа

У генетики поведения были, особенно в начальный период существования, трудности, связанные со сложностью признаков поведения, которые продолжают существовать и сейчас. Несомненно, что для успеха их генетического исследования необходимо точно сформулировать задачу работы и выбрать признак, который представляет собой естественную "единицу" той или иной формы поведения. Очевидно, что успешно отыскать такой признак можно только на основе хорошего знания физиологии, нейрофизиологии и поведения.

Следует отметить, что логика построения физиологического исследования всегда требовала отыскания "типичного" варианта того или иного феномена. Очевидно, что для генетических исследований такой подход неприемлем. Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчивости признака у данного вида, популяции или группы особей и в анализе происхождения этой изменчивости. Таким образом, столь необходимое для прогресса генетики поведения участие в таких работах физиологов до недавнего времени сдерживалось из-за существования подобного "типологического" подхода к предмету. В настоящее время данная проблема уже не стоит столь остро (см.: 6.4).

В период накопления фактов в генетике поведения внимание исследователей привлекали и разные виды животных, и разные признаки: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инструментальные условные реакции, реактивность к фармакологическим веществам.

Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом. Для исследования роли генотипа в формировании поведения следует выбирать такие признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения), либо такие, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).

Многие признаки поведения сильно зависят также от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.

Основу и первый этап генетического исследования признаков поведения и/или физиологических признаков составляет оценка их генетической изменчивости. Очевидно, что если речь не идет о группе инбредных, т.е. генетически идентичных друг другу животных, то генетический компонент изменчивости признаков поведения всегда присутствует, составляя большую или меньшую долю фено-типической изменчивости.

Проблема определения объекта исследования в генетике поведения решается, как правило, выбором либо группы инбредных линий для сравнения, либо проведением селекционного эксперимента на высокие и низкие значения этого признака. Какую именно генетическую модель необходимо выбрать, определяется конкретными целями исследования и спецификой изучаемого феноти-пического признака.

Признаки организма могут варьировать, обнаруживая фенотипи-ческую изменчивость в пределах нормы реакции, размах которой определен генотипом. Генетическая изменчивость особей популяции обнаруживается по.огромному числу признаков, в число которых входят и альтернативные (наличие –-отсутствие признака), и так называемые количественные, когда величина признака определяется большим числом пар аллелей, вклад каждой из которых определить достаточно трудно. Использование методов рекомбинантных инбредных линий и QTL (см.: 8.6.6) дает по меньшей мере теоретическую возможность локализации целого ряда генов, суммарный эффект которых определяет данный количественный признак.

Помимо изменчивости в пределах нормы реакции, характерной для данного генотипа, а также помимо генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости, которая не может быть прямо отнесена ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений и т.д. Иными словами это то, что составляет специфику мозга как структуры, обеспечивающей научение, и что тоже является предметом внимания генетики поведения.

Напомним, что в соответствии с классическими представлениями этологии подобную пластичность можно обнаружить при выполнении животным поисковой фазы поведения, тогда как собственно инстинктивные акты поведения – фиксированные комплексы действий (ФКД, см.: 3.3), входящие в завершающий акт, пластичностью практически не обладают. Каждый из ФКД может служить достаточно дискретной и четкой "единицей" для анализа закономерностей его генетического контроля (см. также: 8.2.5).