
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
8.1.1. Задачи генетики поведения
Основная задача генетики поведения – выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения. Очевидно, что она состоит из нескольких достаточно самостоятельных проблем. Одна из них – определение относительной роли и взаимодействия генетических и средовых влияний при формировании поведения в онтогенезе. Вторая задача – исследование механизмов действия генов, определяющих формирование нервной системы. Третья задача связана с изучением механизмов реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека. Четвертая задача – изучение генетико-популяционных механизмов формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции. Вторую и третью задачи нередко выделяют в направление, получившее название нейрогенетики.
Интеграция целостного, "организменного" и молекулярно-био-логического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в формировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения в целом составляет общую задачу генетики поведения. Таким образом, две ее основные части – собственно генетика поведения и нейрогенетика дополняют друг друга, причем следует отметить, что в последнее время нейрогенетика начинает приобретать все большее значение.
Наряду с конкретными экспериментальными исследованиями, проведенными в середине и даже в начале века, истоком современной генетики поведения служит также феногенетика – направление, зародившееся в начале в 30-х годов (см.: 8.2.1). Задачей фено-генетики является изучение закономерности становления признака под влиянием данного набора генов и определенной констелляции средовых воздействий (Астауров, 1968).
В настоящее время генетические исследования поведения и нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям.
Условно они подразделяются на две группы: исследование функции гена на молекулярном и физиологическом уровне с последующим анализом влияния этого гена на поведение (подход "от гена к поведению") и изучение генетической компоненты изменчивости целостного поведения с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же отдельных генов (подход "от поведения к гену").
Исследования первой группы проводятся по ряду направлений. Во-первых, изучаются особенности влияния генов, кодирующих белки-предшественники пептидов, ферменты, структурные белки, определяющие общие и специфические признаки нервных и глиаль-ных клеток (рецепторные структуры и молекулы, медиаторные системы, формирование клеточных органелл и отростков – дендритов и аксонов, синапсов и др.), а также белки, связанные с функцией ЦНС как целого. Сюда относятся также исследования влияния отдельных локусов, детерминирующих взаимодействие мозга и эндокринной системы, а также генов, участвующих в синтезе веществ химической сигнализации (например, гормона откладки яиц у ап-лизии, феромонов), и генов, детерминирующих специфику поведения у беспозвоночных животных, в особенности у насекомых (например, исследование мутаций, влияющих на половое поведение дрозофилы – см.: 8.4).
Во-вторых, это четкие и часто хорошо изученные поведенческие эффекты мутаций отдельных генов у млекопитающих. Это и мутации, мало влияющие на общую приспособленность организма в условиях содержания животных в лаборатории (их можно было бы отнести к "нейтральным"), и "вредные" неврологические мутации. Последние представляют большой практический интерес как модели генетических заболеваний нервной системы человека, а также как объект для изучения нормальных процессов развития и функции мозга (см.: 8.6.4).
Поиск четких "единиц" физиологической регуляции поведения заставляет исследователей переходить ко все более простым объектам.
Сложность генетической регуляции "примитивных" реакций у низших организмов будет показана в разделе 8.3, посвященном генетике "поведения" Escherichia coli и примитивных реакций нематоды Caenorhabditis elegans и др.
Вторая группа исследований использует подход "от поведения к генам", который нельзя назвать альтернативным предыдущему (см.: 8.6). Однако экспериментальные методы, используемые в таких работах, часто совсем иные, нежели при анализе работы отдельных генов. Именно в исследованиях такого рода, которые можно назвать генетикой поведения "per se", чрезвычайно важны выбор адекватного признака для анализа (см.: 8.2) и владение набором четких правил, составляющих основу генетического анализа поведения.
8.2.
Понятие признака в генетике поведения