2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
Со времени проведения классических работ основоположников этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена прошло много лет. Все эти годы продолжали проводиться наблюдения за поведением животных, в результате чего был накоплен огромный материал, который может составить тысячи страниц специальных трудов. Основной интерес исследователей привлекали такие аспекты поведения животных, как социальная организация (гл. 5), эволюционные корни поведения (гл. 6), онтогенез (гл. 7), способность к обучению и решению элементарных логических задач, генетика поведения (гл. 8).
Все эти направления исследования поведения животных базируются на строгих количественных методах, которые предполагают не только объективную регистрацию наблюдаемых феноменов, но и доскональное знание "репертуара" поведенческих актов соответствующего вида.
Регистрация "этограммы", т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, наиболее часто используется при наблюдениях за животными как в естественных условиях, так и при содержании их в клетках или вольерах достаточно большого размера. В последнем случае на основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы" – диаграммы, графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах (рис. 2.4). Экспериментальные подходы, используемые при исследовании поведения в лаборатории, не всегда требуют столь подробного протоколирования, однако знание особенностей видоспецифического поведения данного вида животных необходимо и в этих случаях (см.: Alleva et al., 1995). Цели объективной количественной регистрации поведения животных разных видов служат многочисленные автоматические и/или полуавтоматические приборы, снабжаемые в последние десятилетия электронными программами обработки данных. Такие экспериментальные установки и программы либо разрабатываются самими экспериментаторами (например, Пошивалов, 1977; Wolfer, Lipp, 1992), либо конструируются и создаются специальными фирмами (например, "LKB", "Noldus" и др.). В любом случае исследование поведения животных на современном этапе практически всегда основано на точных количественных оценках.
2.6.
Исследования способности животных к обучению
В работах перечисленных выше ученых преимущественное внимание было обращено в основном на инстинктивное поведение. В этом разделе мы упомянем тех исследователей, в чьих работах закладывались основы изучения проблем индивидуального приспособления, т.е. таких форм поведения, как привыкание, обучение, рассудочная деятельность, – авторов, чьи работы оказали наибольшее влияние на последующее развитие науки о поведении в целом или связаны с проблемой мышления животных.
Э. Торндайк. Первой попыткой экспериментального изучения высших психических функций животных следует считать работу английского ученого Эдварда Торндайка (1874–1949), ученика У. Джеймса (см.: 2.3). Его работы послужили логическим обоснованием бихевиоризма и сравнительной психологии (см.: 1.3). Торндайку принадлежит первое систематическое экспериментальное исследование поведения животных в контролируемых лабораторных условиях. Появление таких работ диктовалось стремлением противостоять антропоморфизму в трактовке поведения, который был характерен для науки того времени и в яркой форме проявился в книге Романе -са "Animal intelligence" (1881).
Торндайк первым из психологов применил к изучению психики животных экспериментальный подход, введенный в психологию человека немецким психологом В. Вундтом (1832–1920) в противовес господствовавшему в ней в тот период методу интроспекции. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898 г., он утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций.
Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Эта идея была подсказана ему К. Ллойд-Морганом (см.: 2.3), собака которого самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное (чаще всего кошка) помещалось в запертый ящик, выйти из которого можно было только при совершении определенного действия (нажатия на педаль или рычаг, открывающий задвижку). После множества беспорядочных движений (проб), которые в своем большинстве бывают неудачными (ошибки), животное совершает нужное действие (случайный успех) и впоследствии выполняет его быстрее и чаще, чем сначала.
По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для приспособления к которым у организма нет готового двигательного ответа. Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма как единого целого со средой. Выбор действий организм осуществляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений. Концепция Торндайка была сформулирована в ряде законов:
закон упражнения – сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких со впадений;
закон готовности – повторение таких совпадений изменяет го товность организма к проведению нервных импульсов;
закон ассоциативного сдвига – если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобрета ют способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1–3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);
закон эффекта – любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта ста новится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероят ностью.
Своими экспериментами Торндайк существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы (в том числе и метод "проблемных ящиков") позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение успешности выработки навыка – "кривую научения". Переход к строгой количественной оценке проявлений поведения животных в эксперименте сделал Торндайка основоположником сравнительной психологии. Зарождение этого направления было толчком для создания в Америке ряда лабораторий (гл. 1).
Кроме того, работа Торндайка впервые позволила экспериментально разделить различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий, которые воспринимаются как проявление разума животных, могут лежать более простые процессы – прежде всего обучение методом проб и ошибок (см. также: 2.7).
Работы Торндайка велись в те же годы, что и работы другого основоположника науки об обучении – И.П. Павлова, однако на протяжении многих лет они совершенно не были связаны друг с другом.
Дж. Уотсон. Американский психолог (орнитолог по своим исходным интересам) Джон Уотсон (1878–1958) сыграл огромную роль в развитии науки о поведении животных. Он был родоначальником бихевиоризма (см.: 1.3), на многие десятилетия ставшего доминирующим направлением изучения поведения, по крайней мере в США (см.: Уотсон, 1925). Он начинал работать в тот период, когда в психологии господствовали идеи интроспекционизма, согласно которым предметом психологии было содержание сознания. В противоположность этому Уотсон выдвинул положение, что предметом психологии является поведение животных и человека, т.е. комплекс секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы. Анализ поведения, согласно Уотсону, должен быть строго объективным, а описание психологических процессов следует свести к соотношениям между стимулом, действующим на организм, и реакцией на него, т.е. поведением. Именно от слова "поведение" (behavior) и получило название новое направление. Объективный учет поведенческих актов, доступных для наблюдения, должен стать, по мнению Уотсона, основой экспериментального анализа психики.
"Стимул", "реакция", "ответ", "образование навыка" и т.д. – вот понятия, которыми должен оперировать психолог вместо того, чтобы использовать такие термины, как "сознание", "психическое состояние", "интеллект" и т.д.
Сформулированные Уотсоном принципы бихевиоризма получили дальнейшее и разноплановое развитие в работах теоретиков обучения: К. Халла, Э. Толмена, Б. Скиннера, Е. Газри (см. подробнее: Ярошевский, 1997).
Э. Толмен. Американский психолог Эдвард Толмен (1886– 1959) – выдающийся представитель необихевиоризма. Его психологическая система основывалась на признании совместимости бихевиоризма с другими направлениями в психологии, в том числе с гештальт-психологией (см.: 1.3). Подобно У. Джеймсу (см.: 2.3), Толмен был убежден, что животные ведут себя целенаправленно, однако его представления были совершенно лишены антропоморфизма. Он считал, что схема Уотсона "стимул–реакция" наивна и недостаточна для описания поведения, поскольку сводит его к совокупности элементарных ответов на стимулы, так что поведение как таковое теряет свое своеобразие.
На основе многочисленных экспериментальных исследований процесса обучения у крыс (главным образом с помощью лабиринтов) Толмен выдвинул представление о том, что животное учится выявлять смысловые связи между стимулами ("что ведет к чему"), причем усвоенное обнаруживается в исполнительной деятельности только частично. Сего точки зрения, в процессе обучения животное приобретает знания (cognition) обо всех деталях ситуации, которые сохраняются в такой форме (внутренние представления), чтобы их можно было использовать, когда они понадобятся. Тем самым животное создает "когнитивную карту", или "мысленный план", всех характеристик лабиринта, а затем строит свое поведение с его помощью. Образование "мысленного плана" может происходить и в отсутствие подкрепления (латентное обучение).
Для объяснения полученных им экспериментальных фактов Толмен ввел представление о существовании в рамках бихевиористской схемы "стимул–реакция" так называемых промежуточных переменных, т.е. внутренних процессов, которые "вклиниваются" между стимулом и ответной реакцией и опосредуют двигательную реакцию (которая в этом случае называется зависимой переменной) на стимул (называемый независимой переменной). К промежуточным переменным он относил, в частности, мотивацию и формирование мысленных (внутренних) представлений. Сами эти процессы, по его мнению, должны быть исследованы строго объективно – по их функциональному проявлению в поведении.
При описании поведения животных Толмен использовал также такие понятия, как "ожидание" (expectation), "гипотезы" (hypotheses), "знак-гештальт" (sign-gestalt), "познавательные, или когнитивные, карты, мысленный план" (cognitive maps) и др. Свою концепцию Толмен изложил в капитальном труде "Целенаправленное поведение у животных и человека"! ("Purposive behavior in animals and men"), изданном в Лондоне в 1932 г. Взгляды Э. Толмена (1997) легли в основу многих современных исследований когнитивных процессов у животных, включая экспериментальный анализ формирования пространственных представлений (O'Keefe, Nadel, 1978) и зачатков мышления (см.: также: 1.1).
И.П. Павлов. И.П. Павлов (1849–1936) был наряду с Торндай-ком основоположником экспериментального исследования процесса обучения у животных, выделив его "элементарную единицу" – условный рефлекс.
В дальнейшем метод условных рефлексов послужил одним из основных способов объективного изучения физиологических механизмов приобретенного поведения животных. На его основе сформировалось одно из ведущих направлений современной физиологии – учение о высшей нервной деятельности. Как известно, в силу особенностей внутриполитической обстановки в СССР сторонники идей Павлова вскоре после его смерти монополизировали эту область науки, подвергнув жесткой критике практически все другие концепции и направления физиологии, причем эта критика базировалась не на научных, а на идеологических позициях. Западные научные течения (в том числе этология, зоопсихология, бихевиоризм и гештальт-психология) также подвергались ожесточенной критике, а результаты их исследований по этой причине почти не доходили до научной общественности.
Подобные тенденции стали господствующими после так называемой "Павловской сессии" АН СССР в 1950 г. На этой сессии была сделана попытка официально утвердить право на существование в физиологии лишь одного исследовательского направления – созданной академиком К.М. Быковым теории "кортико-висцеральной патологии". По словам В.В. Парина, последователи этой теории отвергали как "порочные" все реально существующие факты, которые не укладывались в рамки концепции. Вплоть до середины 60-х годов практически каждое научное сообщение – статья или доклад – в обязательном порядке должны были упоминать о "единственно верном научном направлении материалистической науки" в области физиологии – павловском учении.
Эта подгонка "под Павлова" или "под Быкова" превращала учение Павлова об условных рефлексах из научного направления в набор догм, следовать которым надлежало не только в области высшей нервной деятельности, но и в общей физиологии, медицине и психологии.
Мы не имеем возможности сколько-нибудь подробно останавливаться на описании учения о высшей нервной деятельности. Отметим однако, что вклад идей, представлений и экспериментальных данных, полученных в лабораториях самого И.П. Павлова (1952, 1973) и его учеников, действительно очень велик.
В последние годы Павлов вплотную Подошел к необходимости изучения генетики высшей нервной деятельности (см.: 2.5 и 8.2.1). В тот же период в его лаборатории проводились исследования некоторых интеллектуальных способностей человекообразных обезьян, которые позволили ему высказать представления о наличии у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс (см. также: 2.7).
Л.Г. Воронин. Из многочисленных учеников И.П. Павлова мы упомянем Леонида Григорьевича Воронина (1908–1983), который начинал свой путь экспериментатора в Колтушах под руководством Л.А. Орбели (см.: 2.5), но большую часть жизни работал в МГУ. Начиная с 1953 г. и до конца жизни он возглавлял созданную им на биологическом факультете кафедру высшей нервной деятельности. Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Этот, как тогда говорили, филогенетический подход был своего рода продолжением начатой Торндайком характеристики способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов (см.. Воронин, 1984). По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом.
Наряду с этим Леонид Григорьевич внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии. В 50-е годы он организовал экспедицию в Африку за обезьянами. Животные были предназначены для созданного при его участии питомника в Сухуми, который долгие годы (до грузино-абхазского конфликта) был центром разнообразных медицинских и физиологических исследований.
Базируясь на результатах собственных исследований и данных мировой литературы, Л.Г. Воронин (1977) обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения: согласно его терминологии, это суммационная реакция, угасательная реакция, условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения, истинный условный Рефлекс, комбинационные условные рефлексы и абстрактно-логические условные связи (Воронин, 1977).
Развитие нейрофизиологии с разнообразными экспериментальна-ми подходами и методами не могло не коснуться и исследования условнорефлекторных процессов. На кафедре высшей нервной деятельности МГУ под руководством Л. Г. Воронина было проведено множество разнообразных, а зачастую пионерских исследований в этой области. В настоящее время трудно найти хотя бы одну область нейрофизиологии и физиологии поведения в России (и в странах СНГ), где не работали бы воспитанники Леонида Григорьевича или где не использовались бы полученные им и его учениками данные. В этом отношении нельзя переоценить его вклад в развитие российской нейрофизиологии и высшей нервной деятельности.
И.С. Бернташвили. Иван Соломонович Бериташвили (или Бери-тов; 1884–1974) – один из крупнейших отечественных физиологов, основатель грузинской школы физиологии. Он создал уникальный подход к исследованию целостного поведения животного, точнее, к исследованию его когнитивных способностей, названных им термином "поведение, направляемое образом". В разработке своих представлений Бериташвили (1932, 1974) смог избежать прямого давления официальной павловской доктрины, оставаясь в то же время в течение определенного времени на позициях рефлекторной теории. Он провел ряд исследований на собаках, в которых продемонстрировал наличие у этих животных способности к формированию пространственных представлений и "психонервных образов" объектов внешней среды. Термин "психонервный", по мнению Бериташвили, подчеркивал материалистическую природу явления. Его использовали, чтобы дистанцироваться от психологического подхода, который в тот период рассматривался как идеалистический.
И.С. Бериташвили (1932) полагал, что ряд форм поведения регулируется целостным "представлением" (или "образом") о той внешней среде, в которой находится животное и в которой протекают его поведенческие акты. В этом "представлении" отражены те объекты среды, которые существенны для организации поведения. Необходимые знания приобретаются в процессе активной ориентировочно-исследовательской деятельности и хранятся в памяти.
И.С. Бериташвили выделял следующие виды поведения: прирожденное (инстинктивное); индивидуальное поведение, направляемое образами; автоматизированное индивидуально-приобретенное (ус-ловнорефлекторное) поведение. На основе своих исследований он постулировал существование трех типов корковых механизмов, которые обусловливают каждый из названных типов поведения. Одним из достижений тбилисской школы физиологии было изучение эволюции образной памяти в ряду позвоночных. Более детальное исследование этих видов памяти у приматов провел позднее Л.А. Фирсов (1972, 1993).
Концепция И.С. Бериташвили имела много существенных элементов, общих с современной концепцией "когнитивных карт", основанной Толменом (см.: 2.6) и развиваемой, начиная с 70-хгодов, нейрофизиологами на Западе (O'Keefe, Nadel, 1974).
2.7.
История изучения проблемы мышления, или рассудочной деятельности, животных
Предположение о том, что у животных имеются какие-то элементы мышления, неизменно сопутствовало изучению их поведения, начиная с самых ранних этапов этой науки. Как уже упоминалось, первоначально понятие "разум" использовали главным образом как альтернативу понятию "инстинкт". Им обозначали любые индивидуальные формы приспособительного поведения, в подавляющем большинстве случаев связанные с обучением.
В четкой форме предположение о наличии у животных зачатков разума впервые высказал Ч. Дарвин (1959), считавший, что, наряду с инстинктами и ассоциациями, они обладают и "способностью к рассуждению"*. Обсуждая этот вопрос в "Происхождении человека", он подчеркивал, что "разница между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, это, конечно, разница в степени, а не в качестве".
Гипотеза о наличии у животных элементов мышления имела для Дарвина принципиальное значение в связи с решением вопроса о происхождении человека. Однако с момента своего появления она вызывала серьезные возражения и до сих пор не получила окончательного признания ни у физиологов и психологов, ни, в особенности, у философов. Одна из причин этого – опасение быть обвиненными в антропоморфизме, другая – догматическая убежденность в уникальности высших психических функций человека. В связи с этим исследования проблемы мышления животных всегда были не столь многочисленными, как анализ других форм поведения. В книгах Я. Дембовского (1963), Л.В. Крушинского (1986), а также Э.В. Ерахтина и А.Н. Портнова (1984) подробно описаны основные исследования в этой области, проведенные до середины 70-х годов, поэтому мы остановимся только на наиболее важных или отсутствующих там данных.
' Первый переводчик "Происхождения видов" И.М. Сеченов перевел использованный Дарвином термин "reasoning" как "рассуждающая способность". Исходя из этого, Л.В. Крушинский ввел в физиологию термин "рассудочная деятельность", который он употреблял как синоним терминов "мышление", "разум", "разумное поведение".