7.3.1. Норма реакции и развитие поведения

Данные об изменчивости фенотгашческих признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о "норме реакции". Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа (Северцов, 1981). Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи.

Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах.

В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только "в общих чертах", а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости.

Возвращаясь к этологической схеме акта поведения (см.: 3.3), можно сказать, что реакции, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов – узкую.

Сказанное, однако, не исключает того, что норма реакции даже сходных поведенческих признаков может различаться у разных видов.

Стремление исследователей четко описать степень зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков привела их к необходимости специальных исследований этой проблемы. Очевидно, что для выяснения вопроса необходимо искусственно выращивать животных (и птиц) в условиях, где внешняя стимуляция строго "дозируется". Такие эксперименты были названы "депривационными" (от англ, deprive – лишать).

7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)

Первоначально интерес этологов к выявлению условий, необходимых для развития поведения, и к наблюдениям за ним в условиях изоляции был продиктован стремлением проследить онтогенез собственно инстинктивных движений и действий, т.е. ФКД (см.: 3.2). Так. например, И. Эйбл-Эйбесфельдт, выращивая в изоляции белок и хомячков, показал, что целый ряд демонстративных движений, а также некоторые действия животных при уходе за потомством не требуют для своего появления специального обучения и являются врожденными.

Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы изоляции достаточно разнообразны: изоляция от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания у млекопитающих или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичным примером обедненной среды является содержание лабораторных грызунов в обычных клетках. Для "обогащения" среды их обитания исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.

Первоначально предполагалось, что депривационный эксперимент может определить, является ли тот или иной компонент поведения врожденным или для его развития необходима какая-то степень влияния внешних факторов. Примерами могут служить упоминавшиеся выше исследования (см.: 2.2.4) по изолированному воспитанию бобрят (опыты Ф. Кювье) и выращивание птенцов ласточек в тесных клетках (см.: 2.3). Сюда же можно отнести эксперименты сотрудников лаборатории И.П. Павлова – С.Н. Выржиков-ского и Ф.П. Майорова (1933) (см.: 7.1). Эти исследователи сравнивали поведение щенков двух групп – воспитанных на свободе и выращенных в "тюремных", по выражению Павлова, условиях, где они были лишены воздействия большей части раздражителей, с которыми сталкиваются щенки в условиях нормального развития. У выращенных в условиях изоляции животных были нарушены реакции на большинство внешних раздражителей и развивалась патологическая трусость.

Депривационный эксперимент особого рода провели Г. Харлоу и его коллеги (Harlow, 1963). Изначально этого ученого интересовала проблема роли индивидуального опыта в формировании у макаков-резусов способности к сложным формам обучения, например установки на обучение. Для возможно более полного контроля стимулов, действующих на детеныша, последних разлучали с матерями и выращивали в изоляции с использованием "суррогатных" матерей – проволочных муляжей, к которым прикреплялась бутылочка с молоком.

Довольно скоро после начала эксперимента стало ясно, что такой "проволочной матери" детенышу макака-резуса явно недостаточно. Маленькие обезьянки отставали в развитии, а в их поведении наблюдались аномалии. Для компенсации дефицита контакта с матерью обезьянкам стали предлагать и другие муляжи, но уже обтянутые мягкой тканью. Даже если бутылочка с молоком бывала только на проволочной "матери", большую часть времени детеныш проводил в контакте с матерчатой моделью.

Продолжая наблюдать за такими животными, Харлоу заметил, что детеныши, лишенные в детстве контактов с матерью, в дальнейшем слабо, а часто и аномально взаимодействовали со сверстниками и другими особями своего вида. Кроме того, самки из числа выращенных с суррогатными матерями животных, и для собственных детенышей оказывались плохими матерями. Они не уделяли им того внимания и заботы, которые в норме свойственны этим обезьянам. Знаменитые опыты четко продемонстрировали сложный характер процесса формирования поведения и большую роль взаимодействий мать-детеныш для "раскрытия" видоспецифи-ческих возможностей поведения: свойственный виду сложный набор реакций и навыков материнского поведения может сформироваться только при условии получения в детстве реального опыта материнской заботы (см.: Хайнд, 1975).