
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
6.5.3. Заключительные замечания
Как следует из краткого описания социобиологического подхода, это очень популярное современное направление ставит во главу угла рассмотрение феноменологии внутригрупповых отношений в соединении с попытками установления генетического родства и теоретической оценкой вклада данной особи в генофонд следующего поколения. Можно утверждать, что сравнительное исследование организации общественного поведения у близких видов животных как один из важнейших подходов классической этологии к изучению эволюции поведения социобиологией используется недостаточно. Вместе с тем, сравнительные исследования позволяют достаточно правдоподобно описывать ход эволюционного процесса, затрагивающего общественные отношения у животных.
В связи с этим для анализа эволюции общественных отношений необходим филогенетический подход, который базировался бы не только на феноменологии поведения, но и на данных таксономии, зоогеографии, сравнительной морфологии и других зоологических дисциплин.
Перспективы формирования адекватных подходов к изучению биосоциальности подробно и аргументированно рассматривает Е.Н. Панов (1983). Существуют две точки зрения на сущность биосоциальности. В соответствии с одной из них, общественные отношения у животных возникли на определенной стадии эволюции. Все типы общественных отношений при этом рассматриваются как производные от одиночного образа жизни. В то же время анализ показывает, что такое предположение наталкивается на ряд логических противоречий. У "социальных" видов важнейшими регуляторами общественных отношений считаются системы пространственных взаимоотношений особей и особенности отношений между полами. Однако данные системы выполняют ту же функцию и у "одиночных" видов, причем различия в особенностях взаимоотношений особей в обоих случаях носят скорее количественный, чем качественный характер.
Социобиология противопоставляет (по мнению Панова, искусственно) репродуктивное разделение труда, например у общественных (эусоциальных) насекомых, всем прочим способам разделения труда и кооперации. В то же время феноменологически сходные с альтруизмом явления можно найти даже в мире простейших, например у одиночно-колониальной почвенной амебы Dictyostelium discoideum. Иными словами, имеет право на существование точка зрения, в соответствии с которой кооперация и социальность присущи многим формам, находящимся и на низких уровнях эволюционного развития, в связи с чем неверно считать их вторичными по отношению к одиночному образу жизни. В виду этого основная проблема происхождения общественного поведения должна быть сформулирована не в виде вопроса "когда и как возникла биосоциальность?", а иначе: "каковы были основные пути и принципы эволюционных преобразований биосоциальности?".
Предвзятая схема "от простого к сложному" происходит из представления о несомненной целесообразности объединения особей в группы. В действительности дело обстоит намного сложнее.
По мнению многих авторов, стоящих на позициях социобиологии, зарождающаяся эусоциальность при "семейном" пути развития базируется на так называемых "коммунальных ячейках" (см.: 6.5.1). Такие коммунальные ячейки включают в себя размножающуюся пару и их детей, которые остаются с родителями на положении "помощников". В какой-то период своей жизни помощники не размножаются сами, но помогают размножающимся особям в уходе за потомством (см.: МакФарланд, 1988). Именно поэтому в работах Дж. Брауна (Brown, 1974, 1978, цит. по Панову, 1983) такого рода коммунальные объединения были взяты в качестве модели родственного отбора и этапа в становлении эусоциальности.
Однако подробный анализ фактического материала по выживаемости птенцов в семьях с помощниками и без них, а также анализ роли ряда экологических факторов, проведенный на видах, у которых встречаются "помощники", не позволяет однозначно утверждать, что они положительно влияют на совокупную приспособленность (см.: 6.5.1).
В соответствии со второй точкой зрения, Панов проводит следующий анализ. В пределах групп близких видов (страусы, сорокопуты, кулики и др.), характер различий общественных отношений несовместим с идеей непременного усложнения структуры сообщества при повышении уровня организации вида. Иными словами, во многих случаях в классе птиц наиболее необычные и интуитивно воспринимаемые как наиболее сложные репродуктивные системы обнаруживаются в тех немногих отрядах, подотрядах и семействах, которые считаются филогенетически самыми древними и примитивными. Сравнительный анализ огромного фактического материала, собранного Пановым (1983), позволил ему заключить, что помимо универсальных факторов, которые социобиология выдвигает на первый план в эволюционном процессе (совокупная приспособленность, отбор родичей и др.), существует множество других, в частности экологических факторов, также участвующих в эволюции общественных отношений и достаточно уникальных в каждой таксономической группе.
Таким образом, филогенетические данные и в целом сравнительный метод, который изначально был основным в исследованиях этологов, оказываются принципиально важными при любом подходе к изучению эволюции общественных отношений у животных разных таксономических групп.