
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества с развитой кооперацией чаще всего представляют собой именно родственные группы.
Вампиры. Кооперация может принимать такие крайние формы, как непосредственный обмен пищей, описанный, помимо общественных насекомых, у некоторых псовых, шимпанзе и у живущих большими колониями летучих мышей-вампиров. Последние представляют собой ярчайший пример "альтруистического" поведения, так как речь идет именно о спасении от голодной смерти: не напившись крови в течение двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит пищу у другой особи. Структура сообществ у этих животных интересна еще и тем, что в ней сочетаются кооперация родственников и так называемый "реципрокный (перекрестный) альтруизм": друг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Такие отношения между неродственными членами сообщества могут сохраняться в популяции только в тех случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно долго сосуществуют.
В тропической Америке колонии вампиров живут в дуплах деревьев и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Колония состоит из групп по 8–12 самок и равного числа детенышей. Молодые самки остаются обычно со своими матерями, и таким образом в одном дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают территории – участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени самки меняют деревья, переходя в другие группы, но при этом между отдельными особями устанавливаются прочные связи. Так, две самки в течение 12 лет подряд устраивались на отдых рядом (продолжительность жизни вампиров – до 18 лет).
Исследователь содержал в неволе самок вампиров как родственных, так и неродственных между собой, причем последние были тесно связаны друг с другом. Животных кормили кровью, и каждую ночь одного из зверьков отсаживали голодать в отдельную клетку. После его возвращения в группу следили за обменом пищей. Оказалось, что его кормили как родственники, так и неродственные животные, с которыми устанавливалась система постоянного взаимного обмена.
Исследования демографических показателей в популяциях вампиров привели автора к выводу о том, что данная стратегия, в которой действуют и реципрокный обмен пищей, т.е. реципрокный альтруизм, и отбор родичей, эволюционно стабильна, а значит, в целом, видимо, закреплена отбором.
Шимпанзе. Сообщества шимпанзе, состоящие из 50 или более особей, характеризуются уникальной социальной структурой: каждое занимает территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе. В пределах этой территории члены группы находятся в постоянном движении, разыскивая пищу. Если ее мало, некоторые особи могут отделиться от группы и перейти к самостоятельному поиску пищи. В периоды же изобилия обезьяны собираются в большие группы для кормежки, спаривания, груминга и отдыха. Эта тактика "слияния – разделения", при которой сообщество постоянно распадается на части и воссоединяется вновь, редко встречается среди общественных животных. Еще реже встречается другая особенность – экзогамия самок, т.е. спаривание в чужой группе. Достигшие половой зрелости самки мигрируют на территорию другого сообщества. В противоположность им самцы всю свою жизнь проводят на территории, где они родились. Наблюдения также показали, что для поиска пищи оптимальными оказываются малые группы (3–4 особи), однако самцы из таких малых групп специальными звуковыми сигналами – "уханием" – оповещают членов других малых групп, относящихся к данному сообществу, и привлекают их к плодовым деревьям, деля с вновь пришедшими иногда достаточно дефицитную пишу. Еще более удивительно не только отсутствие конкуренции, но и своеобразная терпимость к спариванию других самцов в сообществах шимпанзе. Возможность спаривания у этих обезьян крайне ограничена: в год бывают рецептивными в среднем только три самки в сообществе, и, следовательно, только три самца могут стать в этом году родоначальниками новой линии потомков. Однако даже доминирующие самцы не препятствуют спариванию других членов сообщества. Более того, по наблюдениям Гудолл (1992), полупарализованный самец, который давно не участвовал в размножении и не мог занимать высокого положения в сообществе, оказывал помощь своему младшему брату и в конце концов помог ему достичь статуса альфа-самца.
Вместе с тем, в сообществах шимпанзе проявления взаимопомощи могут сочетаться с крайней жестокостью к членам других сообществ и даже к детенышам (инфантицид).
Такие парадоксы специалисты по социобиологии объясняют с позиций теории "отбора родичей" (см.: 6.5.1), с учетом особенностей "репродуктивной стратегии" этого вида. Самки шимпанзе обычно приходят в данное сообщество из других, и чаще всего они не связаны между собой родством. Самцы сообщества, напротив, состоят в тесном генетическом родстве, так как происходят от одной и той же линии "патриархов". Возможно, что это генетическое родство и лежит в основе кажущегося альтруизма самцов. Два любых самца в сообществе обладают некоторым и, может быть, немалым числом общих генов.
Любое улучшение условий питания и способности к размножению Для одного из членов группы будет одновременно увеличивать совокупную приспособленность его родственника. В целом генетическое родство и совокупная приспособленность могут быть ключевыми факторами в эволюции сообществ такого типа.
Возможно, что этими же причинами можно объяснить и нетерпимость к чужим детенышам, наблюдаемую у многих видов животных. У хищников, живущих группами, например у львов, убийство молодняка обычно осуществляют животные, вновь примкнувшие к группе в надежде на собственный репродуктивный успех.
Следует отметить, что у слонов и дельфинов существуют, в отличие от шимпанзе, не самцовые, а материнские кланы. Между тем, поведение их членов может быть "продиктовано" теми же социоби-ологическими закономерностями.
У многих видов животных социальные стратегии, основанные на родственных и "дружеских" отношениях между членами группы, могут считаться эволюционно стабильными (см. выше), однако нередко эти отношения бывают удивительно сложными и запутанными. Часто оказывается, что кооперация в одних сферах деятельности сочетается с довольно жесткой конкуренцией в других. Функциональная роль той или иной формы поведения, выгоды такого поведения для сообщества, пути его формирования также далеко не всегда бывают понятны.