Глава 6. Эволюция поведения

6.1.

Ч. Дарвин об эволюции инстинктов

Развивая свои представления о роли естественного отбора в происхождении видов, Ч. Дарвин затронул и вопросы эволюции поведения.

Он считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов, свойственных животным разных таксономических групп, он показал возможные пути формирования такого поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".

Эти положения Дарвин иллюстрирует в "Происхождении видов" (1954) и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования инстинкта размножения у кукушки, строительного инстинкта пчел и "рабовладельческого" инстинкта муравьев.

Дарвин отмечает, что, хотя данные об инстинктах вымерших животных отсутствуют, а современные виды изучены недостаточно, при сравнении родственных видов можно обнаружить постепенные переходы от простых к самым сложным инстинктам. Например, в пределах группы кукушек имеется целый ряд вариаций форм родительского поведения – от непаразитических видов, насиживающих яйца, до видов, полностью паразитических. По-видимому, предпосылкой формирования этого инстинкта послужила одна из особенностей физиологии размножения кукушек. Эти птицы откладывают яйца с промежутками в 2–3 дня. Поэтому у непаразитических американских видов в одно и то же время в гнезде имеются и ненасиженные яйца, и полуоперившиеся птенцы.

Эти же виды кукушек откладывают яйца в чужие гнезда только в редких, аномальных случаях. Можно предположить, – пишет Дарвин, – что и дальний предок европейской кукушки имел подобные привычки и время от времени откладывал яйца в чужие гнезда. Птицы с такими случайными отклонениями от родительского поведения получали возможность раньше улетать к местам зимовки, что давало им значительные преимущества. Птенцы-подкидыши также могли иметь какое-то преимущество по сравнению с выведенными обычным способом: они могли вырастать более крепкими, чем выкормленные матерью-кукушкой, которая бывает постоянно обременена заботами и о яйцах, и о разновозрастных птенцах.

Таким образом, и взрослые кукушки, и птенцы имеют больше шансов выжить и оставить потомство, которое, в свою очередь, получит в наследство ту же особенность поведения. Постепенно процесс естественного отбора привел к тому, что у современной европейской кукушки исключение превратилось в правило, и все ее виды откладывают яйца в чужие гнезда. Однако описаны редкие случаи, когда кукушки откладывали яйца на голую землю и самостоятельно высиживали и выкармливали птенцов. Эти случаи представляют собой, по-видимому, возврат к давно утерянному инстинкту нормального выведения потомства.

На базе сравнительного описания поведения нескольких видов муравьев-"рабовладельцев" Дарвин показывает, что и оно могло сформироваться путем естественного отбора, на основе присущей некоторым видам склонности собирать для корма куколок других видов. Если воспитание чужих куколок оказывалось более выгодным, чем выведение собственных, то однажды возникшее отклонение в поведении под влиянием естественного отбора менялось и усиливалось настолько, что привело в конце концов к появлению Formica rufescens. Этот вид муравьев полностью зависит от своих "рабов" – вида Formica fusca, которые строят для него гнезда, производят переселения, собирают корм для взрослых и молоди, и даже кормят тех и других.

6.2.

Разработка проблем эволюции поведения в классической этологии

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н. Тинбергена и его учеников. Параллельно с К. Лоренцем он развивал выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:

1. выяснение таксономического значения поведенческих призна ков;

2. исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.

Одна из наиболее значительных работ К. Лоренца посвящена сравнительному описанию ритуалов ухаживания у большого числа видов семейства утиных (Anatinae), в число которых входили как более примитивные, старые, так и более молодые, более поздно эволюционировавшие виды. Лоренц подробно описал сходство и различия ряда фиксированных комплексов действий, которые составляют ритуал ухаживания у селезней, и смог продемонстрировать пути эволюции такого поведения.

Использованный Лоренцем метод сравнительного описания поведения у близких видов утиных – это один из путей, которыми этология решает вопросы эволюционных преобразований поведения. Хотя существует много блестящих примеров того, как этологичес-кий анализ выявляет приспособительное значение признаков поведения, проследить пути их эволюционного развития трудно, а порой даже невозможно. Особенность работ Н. Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, подвергли анализу функциональное и приспособительное значение ряда поведенческих признаков, а с другой – выделили признаки, на примере которых в специальных полевых экспериментах удалось показать формирующее и/или стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение. Успехи в выяснении адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, связаны не только с четко сформулированной задачей исследования, но, в значительной степени, с разработкой уникальных экспериментальных методов для исследования поведения в полевых условиях.

6.3.

Сравнительный анализ признаков

поведения: адаптивная радиация,

конвергенция, оценка роли

средовых факторов

Согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование.

При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство поведения видов разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т.е. тех же закономерностей, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических признаков.

Адаптивная радиация – это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. Адаптивная радиация дает возможность использовать новые источники пищи и избегать врагов.

Классический пример адаптивной радиации – необычайное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились сумчатые кроты, формы, напоминающие белок, летяг, а также кроликов, волков и других животных.

Примеры адаптивной радиации этологи нашли и в поведении, в частности в общественном поведении животных. На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в пределах семейства врановых можно встретить виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), чисто одиночные виды (кукши), а также живущие в сообществе лишь часть года. Многочисленные примеры разнообразия общественных отношений можно найти и в отряде грызунов.

Тинберген и его ученики описали явление адаптивной радиации поведенческих признаков у чаек. Оказалось, что поведение близких видов существенно различается в зависимости от условий гнездования.

Например, виды, гнездящиеся на земле, постоянно подвержены опасности нападения как наземных, так и воздушных хищников, поэтому они очень пугливы и поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого живого существа. В отличие от них моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и легко терпят около своих гнезд человека, если тому удастся до них добраться. Гнездование моевок на утесах накладывает отпечаток на самые разные стороны поведения, существенно отличая их от многих других близких видов. Например, отсутствие пугливости по отношению к птицам и животным других видов сочетается у них с гораздо более высокой, чем у других чаек, внутривидовой агрессивностью, что обусловлено дефицитом мест, подходящих для строительства гнезд.

Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит параллельно в разных семействах, причем иногда оказывается возможным выделить те конкретные факторы среды (источники пищи, наличие укрытий, угроза со стороны хищников), которые могли повлиять на формирование того или иного типа группировки.

Конвергенция. Сравнение далеких в систематическом отношении видов – тоже плодотворный метод изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывалось, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадали в похожие условия и подвергались влиянию близких факторов отбора. Благодаря этому в процессе такой параллельной эволюции они в конце концов приобретали черты сходства, несмотря на отсутствие родства. Классический пример конвергенции морфологических признаков – киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.

Подобное явление наблюдается и в поведении далеких в таксономическом отношении видов. Примером могут быть разные по происхождению животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, которые для защиты от хищников выработали следующие типы приспособительных маскировочных реакций:

• сохранение неподвижности при появлении хищника (затаива ние);

• выбор субстрата, по цвету совпадающего с их окраской;

• выбор позы, способствующей маскировке (создание скрадываю щей противотени, имитация различных несъедобных предметов и т.п.);

• рассредоточение в пространстве, несмотря на изобилие пищи.

Один из примеров конвергентного сходства в поведении далеких по происхождению групп животных – это обнаруженная школой Тинбергена синхронизация сроков выведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства – один из способов, обеспечивающих оптимальные условия его охраны от хищников. Максимальный процент гибели яиц и птенцов наблюдается в выводках, появившихся значительно раньше или значительно позже основной массы. В этих случаях чаек-родителей слишком мало, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. Сходное приспособление существует, по-видимому, и у других животных. Экспериментально установлено, что у антилоп-гну синхронизация сроков размножения обусловлена тем же обстоятельством.

Убедительный пример конвергентного сходства дает структура сообществ перепончатокрылых насекомых (общественные насекомые) и грызунов (голые землекопы), которые относятся к категории эу-социальных (см.: 5.5.1; 5.6.2; 5.7).

Явления адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствуют об общности основных путей эволюции как морфологических признаков, так и поведения.

Оценка средовых факторов. Классическим примером экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, может быть изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.

Разные виды чаек после вылупления птенцов поступают со скорлупой яиц по-разному. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Этот факт был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. В то же время само существование этой формы поведения у одних видов и отсутствие ее у других заставили этологов предположить, что она имеет значение для выживания вида.

Объяснение такого поведения удалось получить при сопоставлении особенностей биологии этих видов.

Скорлупу убирают те виды чаек, птенцы которых долгое время остаются в гнезде. Если же выводки покидают гнездо вскоре после вылупления, то скорлупа остается на месте.

Следовательно, эта, на первый взгляд незначительная поведенческая реакция, занимающая всего несколько десятков секунд один раз в год, имеет для вида определенное адаптивное значение.

Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, легко предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным. Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски.

Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу: в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы имеет адаптивное значение, как мера охраны гнезда от хищников.

Скорлупки из гнезда удаляются не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1–2 часа после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Адаптивное значение этой особенности поведения обыкновенной чайки в том, что в первые 1–2 часа после вылупления, пока птенцы не обсохли, им угрожает опасность стать добычей взрослых чаек-соседей. После обсыхания этой угрозы больше нет, и скорлупу можно унести.

Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:

1. способствуют выявлению функциональной роли исследуемого поведенческого акта (в данном случае удаление скорлупы способ ствует маскировке гнезда от врагов, нападающих с воздуха);

2. экспериментально показывают наиболее вероятные пути форми рования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора: в данном случае более высокий шанс выжить имело по томство птиц, удаляющих скорлупу;

позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, вли явшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора: из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства имели те, кто делал это в оптимальный период времени.

Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют собой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.

Таким образом, исследования этологов показали, что использование сравнительного метода позволяет достаточно убедительно проследить ход эволюционных преобразований целого ряда инстинктивных движений и форм поведения. Как было продемонстрировано еще в работах предшественников этологии (О. Хейнрота, Ч. Уитмена, см.: 2.4), признаки поведения наравне с морфологическими подвержены действию естественного отбора и претерпевают его стабилизирующее и формообразующее влияние. В то же время развитие эволюционного учения в XX в. проходило параллельно с развитием генетики и, в частности, популяционной генетики. Одним из важнейших следствий этого явилось постулирование новых подходов в современной теории эволюции, а именно, в изменении оценки уровня, на котором действует отбор.

6 соответствии с современными концепциями, отбор действует не на отдельные органы, функции или признаки поведения, а на особь, т.е. на фенотип. В разделе 6.5.1 показано, что этот принцип оспаривается (но главным образом на теоретических основаниях) современной социобиологией, однако большинство генетико-попу-ляционных построений в настоящее время базируются именно на признании отдельной особи единицей действия отбора (Левонтин, 1978).

Популяционный подход наиболее успешно был воспринят генетикой, экологией и другими областями биологии, тогда как исследования в области морфологии, физиологии и поведения животных долгое время оставались в рамках прежней, типологической концепции. Это дало основания Э. Майру специально рассмотреть вопрос о соотношении традиционного – типологического и нового – "биологического" подхода к анализу эволюционного происхождения и функциональной роли отдельных признаков организма, в том числе и поведенческих реакций.

6.4.

Типологическая и биологическая концепции вида

Э. Майр (1968) в монографии "Зоологический вид и эволюция" впервые противопоставил две современные концепции биологического вида.

Представление о виде как совокупности организмов, обладающих некоторым количеством характерных устойчивых признаков и свойств, восходит, по мнению Майра, к представлениям Платона, утверждавшего, что изменчивость мира не более реальна, чем тени на стенах пещеры. По его мысли, вечны и реальны только постоянные, независимые и неизменные "идеи", скрывающиеся за видимой изменчивостью. Философская картина мира, базирующаяся на этих представлениях, легла в основу естественнонаучных взглядов ученых XVII–XIX вв.

Биологическая концепция вида, сформировавшаяся к середине нашего столетия, базируется на популяционном подходе к оценке постоянства и изменчивости особей, популяций и видов. Популяционный подход подчеркивает неповторимость любого явления в мире живого. Все организмы имеют индивидуальные особенности, а совокупность организмов может быть описана только в статистических терминах. Средние цифры, оценивающие признаки популяции, представляются в рамках этого подхода как абстракция.

Таким образом, для типологического подхода реален "тип", а изменчивость особей – иллюзия, тогда как для популяционного подхода "тип" (т.е. среднее) – это абстракция, а реальна изменчивость.

В соответствии с типологическим подходом вид – это совокупность похожих друг на друга особей, которые отличаются от других видов, а изменчивость – это отклонения от типовых характеристик. В отличие от такой точки зрения, в соответствии с популяционным подходом, определение понятия "вид" достаточно сложно. Его основу составляет представление, что единицей вида является не "типичная" особь, а популяция, особи которой заведомо более или менее разнообразны и изменчивы. Как отмечает Мойр, замена типологического мышления популяционным – это, может быть, величайшая идейная революция в биологии.

"Биологическая" концепция вида учитывает три положения, которые игнорируются типологической концепцией.

1. Виды – это репродуктивно изолированные группы особей. Име ется множество механизмов, которые способствуют обеспечению воспроизведения именно внутри вида.

2. Вид представляет собой экологическое единство, которое взаи модействует с другими видами как целое.

3. Вид характеризуется совокупностью генов – генофондом. Между особью и видом существует промежуточный уровень ин теграции – популяция. Именно на уровне популяции происходят наиболее важные события, обеспечивающие изменения генетичес кого состава вида, – так называемые микроэволюционные со бытия.

Типологический подход к исследованию функций организма игнорирует существование расовых или линейных особенностей животных. Это обстоятельство следует принимать во внимание при планировании физиологических экспериментов. Так, физиолог, исследующий процессы памяти, вырабатывает у группы животных условный рефлекс, например двигательный, добиваясь при этом возможно меньшего разброса параметров. Сэтой целью он зачастую выбраковывает животных, обучающихся слишком медленно, либо тренирует их дольше, чем остальных. В соответствии с биологической концепцией разнообразие данных, получаемых в таком эксперименте по обучению, рассматривается как следствие полиморфизма по данному признаку, варьирование которого определяется и генетическими, и средовыми факторами. При таком подходе снижения изменчивости показателей можно добиваться подбором животных соответствующих генетических групп и (или) условий их содержания или выращивания.

6.5.

Исследования эволюции общественного поведения животных

Большой фактический материал, накопленный при изучении общественной организации у животных разного систематического положения, позволил исследователям подойти к проблеме путей эволюции социального поведения.

Как отмечает Е.Н. Панов (1983), "...в идеале эта задача должна решаться в два этапа. На первом этапе необходима глубоко аргументированная реконструкция филогенетического ряда, на примере которого исследователь намерен проследить последовательные этапы исторических преобразований этологической структуры и организации. На втором этапе, уже имея перед собой данный гипотетический ряд, можно перейти к поиску эволюционных механизмов, способствовавших развитию некой социодемографической системы в том или ином направлении и определявших необходимость перехода от одного типа системы к другому или другим ее типам".

В настоящее время основной работой, которая систематизирует данные по социальной организации животных разного уровня филогенеза, является упомянутая выше монография Е.Н. Панова (1983).

Один из наиболее известных подходов к решению второй проблемы – выявлению эволюционных механизмов формирования биосоциальности – это так называемая социобиология (sociobiology).