5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости

Появление в эволюции насекомых эусоциальности заставляло ученых искать промежуточные формы организации поведения в группах, т.е. такие формы, которые еще нельзя назвать сообществами, но которые уже отличаются от одиночного образа жизни и от агрегаций. Как следует из сравнительных исследований, эволюция эусоциальности, по-видимому, причинно связана с репродуктивной стратегией вида (см.: 6.5.1). Еще в 20-е годы исследователи смогли выделить 7 этапов развития материнского поведения, которое охватывает все уровни социальных структур в пределах класса насекомых. Эта последовательность, по всей видимости, описывает практически все типы общественных структур насекомых:

1. самка беспорядочно рассеивает яйца (например, поденки, неко торые жуки);

2. самка откладывает яйца вблизи источника пищи или непосредст венно на пищу;

3. самка снабжает отложенные яйца защитной оболочкой (пушком, воскоподобными выделениями) или укрытием;

4. самка остается на некоторое время с яйцами или молодыми ли чинками и охраняет их (например, уховертки, некоторые сверч ки, клопы-щитники);

5. самка откладывает яйца в специальное укрытие или специально вырытое гнездо и снабжает их запасом провизии (жуки-навозни ки, одиночные пчелы и осы; последних помещают в запечатывае мые ячейки парализованных насекомых);

6. самка остается со своими личинками в гнезде, защищает их и снабжает пищей (например, осы-бембексы, гнездящиеся в нор ках на открытых песчаных участках, выкармливают своих личи нок, принося им ежедневно несколько убитых мух);

7. потомство остается в гнезде с матерью и совместно с ней вы ращивает следующие поколения особей.

На этом последнем этапе появляются предпосылки для возникновения эусоциальности. Своего наивысшего расцвета среди насекомых эта система организации сообществ достигла в двух систематически далеких группах – у равнокрылых (термиты) и у жалящих перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы). Возможные пути эволюционных преобразований структуры сообществ, в том числе и у беспозвоночных, рассматриваются далее (см.: 6.5.1).

5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых

К настоящему времени накоплено множество сведений о социальном поведении насекомых на основании наблюдений за ними как в естественных, так и в лабораторных условиях, где можно видеть все происходящее в улье с прозрачными стенками или в формикарии – искусственном прозрачном муравейнике. Формикарии размещают на больших лабораторных аренах, позволяющих наблюдать любые контакты между насекомыми. Индивидуальная цветная метка дает возможность знать муравьев "в лицо". Метки могут быть групповыми или индивидуальными и наносятся на разные части тела в виде разноцветных точек.

Рассмотрим основные черты организации сообществ у эусоциаль-ных насекомых.

Термиты. Это довольно примитивные насекомые, но они образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Термиты – главные преобразователи веществ в почве от тропиков до пустынь: они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Найденную целлюлозу они переносят в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где она разлагается с выделением энергии. Разновозрастные личинки выполняют в семье различные работы. В семействах термитов полиморфизм таких бесполых, ювенильных особей выражен по-разному. Группы с морфологически закрепленными особенностями, связанными с различной ролью в семье, называют кастами. Особенно замечательна у некоторых видов термитов каста солдат: у одного вида, получившего название "носатых термитов", это "носатые" солдаты с выростом на голове, с помощью которого они выбрызгивают струю отпугивающей жидкости, у другого солдаты имеют мощные защелкивающиеся мандибулы (челюсти).

Муравьи. На примере муравьев рассмотрим более подробно устройство семьи общественных насекомых. Муравьи, пчелы и осы произошли от более высокоорганизованных, чем термиты, насекомых с более развитыми органами чувств, которые не боялись света. Эти насекомые распространены чрезвычайно широко и оказывают существенное воздействие на экосистемы суши, выступая в роли охотников, мусорщиков, потребителей углеводных выделений насекомых и растений, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными и огромными, лабильными или стационарными. Из названных трех групп насекомых муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среда ос и пчел много одиночных видов. У всех общественных перепончатокрылых семьи полиморфны: помимо самцов и самок, они имеют многочисленных рабочих, неполовозрелых самок, выполняющих работу по строительству гнезда и заготовке провизии, выращиванию потомства и кормлению продуцирующей яйца самки (их называют также матками, или царицами). У пчел, шмелей и цветочных ос потомство выкармливается медом и пыльцой, у общественных ос – убитыми насекомыми, у муравьев – белками животного и растительного происхождения.

Поскольку муравьи, как и термиты, происходят от видов, первоначально обитавших в почве, у них есть черты экологического и морфологического сходства, несмотря на то, что в систематическом плане равнокрылые и перепончатокрылые весьма далеки: как и у термитов, у муравьев самки обламывают свои крылья (у термитов – 170 до копуляции, у муравьев – после), а рабочие особи бескрылы от рождения. Как и у термитов, рабочие у муравьев могут принадлежать к различным кастам, но если у термитов рабочие – это личинки разных возрастов, причем как самцов, так и самок, то у муравьев все рабочие (как у пчел и ос) – это взрослые, но неполовозрелые самки. У некоторых видов муравьев принадлежность к разным кастам закреплена морфологически, и члены семьи различаются по размерам тела, размерам и форме головы, что соответствует их функциям в семье : так, у одного из видов муравьев-древоточцев есть каста "затычек", члены которой предназначены для закрывания головой входов в гнездо, устроенное в дереве. У некоторых видов границы каст весьма условны и различаются только размерами.

Касты дифференцируются в личиночном возрасте, и этот сложный процесс определяется не только наследственной программой, но и составом пищи, различными феромонами и своеобразным массажем (за счет сдавливания челюстей), который производят рабочие, ухаживающие за молодью. Поведенческие стереотипы рабочих и соответственно их функции в семье определяются либо принадлежностью к определенной касте, либо меняются с возрастом. Последняя форма "разделения труда" между особями разных возрастов называется "возрастным полиэтизмом" и описана у медоносной пчелы и некоторых видов муравьев: особь переходит от внутриг-нездовой деятельности к различным видам работ вне гнезда.

Удивительно слаженное функционирование семей общественных насекомых основано на разделении труда между группами особей, и обычно чем крупнее семья, тем более четко выражена специализация. Так, в большом муравейнике одни муравьи ухаживают за размножающимися царицами и молодью, другие занимаются строительством, третьи снабжают население гнезда углеводной пищей (сладкими выделениями различных насекомых, соком растений), четвертые приносят белковую пищу (например, живых или мертвых беспозвоночных), пятые заняты охраной границ или выполняют функцию наблюдателей. На примере муравьев достаточно четко прослежена зависимость уровней социальной организации от численности семьи. У многих видов муравьев (а их несколько тысяч) можно выделить ряд уровней организации. Так, при численности семьи в несколько сотен особей, муравьи живут в сравнительно просто устроенных подземных гнездах и не охраняют свой участок. Отдельные фуражиры действуют самостоятельно, они приносят в гнездо мелких насекомых (для выкармливания личинок) и транспортируют в своих зобиках углеводную пищу. Внутри гнезда эта пища распределяется между взрослыми муравьями. При других уровнях социальности в семье муравьев действует такая же система жизнеобеспечения, однако при этом и организация семьи, и структура территории иные. Например, при численности семьи порядка сотни тысяч особей муравьи строят то, что мы называем "муравейником".

Муравейник – это гнездо из сухих травинок и веточек, самая сложная часть которого находится под землей. У таких семей кормовая территория охраняется, она пронизана сетью постоянных фуражировочных дорог, ведущих к деревьям, кустам или травянистым растениям с колониями тлей, каждая дорога обслуживается определенной группой муравьев. Такие малые группы постоянны по составу и хорошо различают друг друга. Муравьи в таких семьях склонны к кооперативным действиям. На территории, принадлежащей муравейнику, можно наблюдать групповую транспортировку пищи и даже групповую охоту. При миллионном населении муравейники начинают "почковаться" – давать "отводки" путем выселения части муравьев, "цариц" и личинок на новое место. Так возникают колонии – группы родственных гнезд, связанных обменными дорогами. Объединение колоний, занимающее иногда целые лесные массивы, называют федерацией.

Такова общая схема функционирования семьи муравьев как организованного сообщества эусоциальных насекомых. Более подробно о социальной жизни муравьев можно прочитать в книге А.А. Захарова "Муравей, семья, колония" (1991). Общественное устройство колонии медоносной пчелы описано К. Фришем (1980) и Н.Г. Лопатиной (1971).