5.5.3. Приматы

Низшие приматы. Сообщества низших приматов имеют разнообразную структуру. Среди них можно найти виды, которые живут относительно небольшими семейными группами, а также виды, сообщества которых напоминают сообщества псовых. В 60–70-е годы этими вопросами занимались многие исследователи.

Полевые наблюдения за общественными отношениями в группах этих приматов легли в основу современных представлений об общественном поведении животных. Работы Дж. Крука (Crook, 1970a, б; 1977), И. Де Воре (De Vote, 1965 а, б) и др. выявили многообразие, видоспецифичность, а также определенный уровень лабильности группировок низших обезьян (см. также: Хайнд, 1975; Мен-нинг, 1982). Выше говорилось о многих особенностях их общественного поведения.

Так, рис. 5.13 (см. с. 109) показывает структуру стаи павианов при пересечении ими открытого пространства. Низшие приматы образуют, как правило, индивидуализированные сообщества закрытого типа, в которых его членам обеспечена безопасность от внешних вмешательств. В этих сообществах поддерживается система ранговой иерархии, которая, однако, не исчерпывает всей сложности их взаимоотношений. Благодаря высокому уровню рассудочной деятельности они способны реагировать не только на сигналы угрозы и подчинения, но улавливают и более тонкие особенности взаимоотношений между членами группы. Отмечены случаи, когда обезьяны используют безусловное "табу" на действия, которые могут причинить вред детенышам, для предотвращения или решения конфликтов. На рис. 5.14 (см. с. НО) показано, как молодой самец берберийского макака демонстрирует высокоранговому самцу свой тесный контакт с детенышем, чтобы добиться его благосклонности (см.: Меннинг, 1982). У многих видов развита взаимопомощь (кооперация) в разных сферах деятельности.

Классическое описание социальной структуры сообщества павиа-нов-гелад и ее динамических изменений можно найти в статье английского этолога Дж. Крука (1977), подробно они изложены в книге Л.В. Крушинского (1986. С. 199–204). Особенно важно, что Дж. Крук одним из первых обратил внимание на огромную роль в общественных отношениях обезьян не только конкуренции, но и взаимопомощи, сотрудничества. Он выделил две формы взаимопомощи. Первая – "содействие" (cooperation), т.е. такое поведение группы животных, которое направлено на выполнение определенного преднамеренного действия, имеющего общую выгоду (например, удовлетворение эмоциональных потребностей или получение "награды" для всех членов сообщества). Другая форма взаимодействия – "сотрудничество" (collaboration) – разделение между членами сообщества отдельных фрагментов выполняемых действий. Обе формы взаимоотношений удается наблюдать у птиц и некоторых видов млекопитающих при создании ими пищевых запасов на зиму, защите обитаемой территории, взаимной защите от хищников, совместной охоте, заботе о потомстве и т.д. У обезьян взаимодействие выражено наиболее ярко.

Сотрудничество у мартышковых обезьян проявляется, например, при заботе о новорожденных детенышах, которую берет на себя не только мать, но и одна из дружественных матери бездетных самок. По-видимому, в естественных условиях жизни забота бездетных самок о детенышах как при жизни, так и в случае смерти матери имеет большое биологическое значение. У некоторых видов мартышковых обезьян (например, макак) популяция разбивается на несколько групп, которые можно назвать "кастами". Есть основания считать, что "подруги" матерей, берущие на себя заботу о сироте в случае смерти самки, – это ее "близкие родственники". Помогая матери или беря на себя заботу о детенышах в случае ее гибели, они способствуют сохранению генотипа своей "касты". Такая форма "альтруистического" поведения развилась, несомненно, в результате группового отбора, на возможность которого указывал Ч. Дарвин. Те касты родственных животных, которые несли в своем генотипе предпосылки для выполнения описываемой формы "альтруистического" поведения, имели шансы вырастить большее число детенышей, чем касты, не обладавшие подобным генотипом. Поэтому селекция на альтруизм закрепляет определенные нормы поведения в группе родственных обезьян, обеспечивая сохранение присущего ей генотипа. В ряде случаев подобную заботу о потомстве могут проявлять и самцы.

Самцы диких японских макаков (Масаса fuscatd) ухаживают за детенышами, защищают их от других обезьян и всевозможных врагов. Покровительство детенышам оказывают в основном самцы, находящиеся на среднем уровне иерархических отношений. Предполагается, что те обезьяны, которые ухаживают за детенышами доминантных особей, повышают свое положение на иерархической лестнице.

Как отмечает Л.В. Крушинский, обнаруженные этими исследователями факты привлекли внимание к сложности отношений, устанавливающихся между членами колоний мартышковых обезьян. Во всяком случае, они гораздо сложнее, чем иерархические отношения, складывающиеся на основе агрессии в группах других животных. Они определяются не только способностью к бою, но и способностью найти поддержку со стороны других самцов. На этом основании было сформулировано понятие "роли", которое базируется на динамике многообразных взаимоотношений в сообществах животных (см. также: 5.3.7). В каждой группе животных отдельные особи реагируют специфически на других членов этого сообщества, например на самцов, самок, доминантных, подчиненных им особей и т.д. Совокупность социальных контактов каждого животного определяет его "роль" в сообществе. Таким образом, в сообществе мар-тышковых обезьян взаимопомощь следует рассматривать как существенный фактор, обеспечивающий выживание родственных особей и достижение ими определенного положения в иерархической структуре.

Л.В. Крушинский высказал предположение, что в динамике сложных взаимоотношений в сообществах мартышковых обезьян их высокоразвитая элементарная рассудочная деятельность должна играть существенную, а, возможно, и ведущую роль. Это представление получило подтверждение и развитие в работах Гудолл (1992) на шимпанзе.

Шимпанзе. Выше неоднократно приводилось описание отдельных сторон социального поведения шимпанзе. Из всех видов млекопитающих они характеризуются наиболее удивительной социальной структурой. Их сообщества, состоящие из 50 или более членов, занимают территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе.

В разделе 5.2.4 при описании особенностей индивидуализированных сообществ рассматривалась специфика тех социальных контактов, с помощью которых поддерживается сложная структура сообществ шимпанзе и других человекообразных обезьян. Эти и многие другие, практически исчерпывающие сведения о структуре сообществ шимпанзе, были получены Дж. Гудолл благодаря непрерывному наблюдению за популяцией этих обезьян в Танзании, которые проводились под ее руководством в течение нескольких десятилетий. Они подробно изложены и обобщены в монографии "Шимпанзе в природе: поведение" (1992), которая освещает практически все стороны поведения этих животных: демографические особенности, использование территории и связанные с этим реакции, питание, охоту, манипуляционное и половое поведение, отношения с обезьянами других видов (главным образом с павианами), биографии отдельных его членов.

Социальному поведению посвящена значительная часть этой книги. Гудолл рассматривает природу сообществ шимпанзе и подробно анализирует его уникальные признаки. Один из таких признаков – характерная для шимпанзе вариабельность социальных контактов. Шимпанзе держатся группами, хотя известно, что они неплохо существуют в одиночку. Более того, одиночки и малые группы (до 3–4 особей) при поиске пищи нередко оказываются в более выгодном положении. Тем не менее, как было установлено, самцы специальными звуковыми сигналами ("уханием") оповещают членов сообщества о найденной пище и привлекают их к плодовым деревьям. Подобную кооперацию самцов шимпанзе некоторые авторы объясняют с точки зрения концепции "отбора родичей" (см.: 6.5.1).

5.6.

Социальное поведение беспозвоночных

В предыдущих разделах было показано, что у представителей разных таксономических групп позвоночных социальные структуры имеют принципиальное сходство. Это послужило основой для формирования представления об изоморфизме типов сообществ (см.: 5.7). Как известно, строение нервной системы у беспозвоночных и позвоночных принципиально различно. Поэтому вопрос о типах социальных структур у беспозвоночных приобретает особый интерес. Рассмотрим, насколько принцип изоморфизма распространяется на сообщества беспозвоночных.