
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
Выше (см.: 2.7.4) мы кратко описали историю этого поистине революционного направления в изучении поведения, получившего название "language-training experiments". Оно составило важный этап в развитии и этологии, и физиологии высшей нервной деятельности, и, наконец, психолингвистики. Обучение обезьян искусственным языкам (так называемым языкам-посредникам), которые в той или иной степени обладают свойствами человеческой речи, сыграло и продолжает играть важнейшую роль в двух неразрывно связанных, но все же самостоятельных аспектах изучения поведения. Первый касается оценки уровня развития когнитивных процессов – способности к образованию довербальных понятий и использованию символов вместо реальных предметов и явлений (Premack, 1983; 1984; Rumbaugh et al., 1984; 1991; Gardner, Gardner, 1985). В настоящей главе рассматривается второй аспект и делается попытка описать поведение обезьян в процессе обучения языкам-посредникам как проявление наиболее сложной формы коммуникации у животных (см. табл. 5.2). Исследование этих вопросов важно для понимания эволюции поведения, так как позволяет оценить, какие элементы коммуникативных процессов животных и в какой степени предшествовали появлению речи человека.
5.4.4.1. опыты на шимпанзе. Наука шла к этому эксперименту с первых шагов исследования высших форм психики животных, в первую очередь шимпанзе. Этих человекообразных обезьян недаром называют лабораторным двойником человека. Действительно, среди современных животных это наши ближайшие родственники: у человека и шимпанзе очень много общих генов, а также много общего в строении и функционировании всех органов, включая мозг. Более того, по многим особенностям своей психики шимпанзе гораздо больше похожи на человека, чем на других животных, включая и приматов.
Тем не менее долгое время считалось, что имеется одна ступень в развитии психики, на которую человекообразные обезьяны не смогли не только подняться, но даже к ней приблизиться (настолько принципиальными считались особенности, лежащие в ее основе). Эта ступень – человеческая речь, которая служит не только средством общения, но и аппаратом мышления. Действительно, как мы уже убедились, язык животных, включая и обезьян, – это конкретные звуковые, обонятельные, зрительные и т.п. сигналы, которые действуют в данной ситуации, в данный конкретный момент. Они одинаковы у всех особей каждого вида, запас их определен геноти-пически и практически не подлежит расширению. Й.П. Павлов называл их "первой сигнальной системой", общей для животных и человека. В отличие от этого язык человека позволяет передавать информацию в отвлеченной форме с помощью слов-символов, которые являются сигналами других, конкретных сигналов. Именно поэтому И.П. Павлов называл слово "сигналом сигналов", а речь – "второй сигнальной системой", которая позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюминутные события, но в отвлеченной форме передавать информацию об отсутствующих предметах, о событиях прошлого и будущего.
Долгое время существовало, да и сейчас еще не полностью изжито представление, что между психикой человека и его близких и далеких родственников лежит непроходимая пропасть, так что речь человека не имеет никаких биологических корней. Такая точка зрения не была единственной, но именно она господствовала в официальной советской физиологии 50-х годов. Среди современных ученых, в том числе и западных, также до сих пор имеются активные сторонники представления о том, что никаких элементов этой формы психики у антропоидов нет и быть не может (Terrace et al., 1979, 1985).
Однако чем больше появлялось экспериментальных данных о сложности высшей нервной деятельности человекообразных обезьян, тем более логичным становилось предположение о том, что наряду с развитой первой сигнальной системой они обладают и какими-то, пусть самыми примитивными зачатками второй сигнальной системы. Как мы уже показали в разделе 2.7.4, вопрос о том, в какой мере и форме у антропоидов может проявляться способность пользоваться символами вместо реальных предметов и явлений, закономерно возникал у многих исследователей, и, начиная с 70-х годов, анализом этой проблемы прицельно занимается несколько научных коллективов. Супруги Аллен и Беатрис Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985; см. также: 2.7.4), выбрав жестовый язык американских глухих – амслен (AMerican Sign LANguage), получили возможность исследовать способности шимпанзе овладевать элементами языка, построенного по правилам английской грамматики. Их подход и метод были вполне адекватны для того, чтобы выяснить, в какой мере такой язык может стать средством коммуникации обезьяны и человека, а также обезьян между собой. Первая воспитанница Гарднеров – шимпанзе Уошо – за 3 года обучения усвоила 130 знаков, изображенных сложенными определенным образом пальцами (рис. 5.23).
Все "разговоры" Уошо и части других обезьян фиксировались на видеопленку. Часть экспериментов всех перечисленных авторов была организована по методу двойного слепого контроля: половина экспериментаторов не знала ответа на вопрос, предлагаемый обезьяне: она должна была называть объекты, изображенные на слайде, делая соответствующий знак тренеру, который, в свою очередь, не видел этого слайда. Второй экспериментатор, которого обезьяна не видела, фиксировал ее жесты, но не знал, какие слайды ей демонстрируются. В этой ситуации Уошо правильно ответила на 92 из 128 вопросов.
Специальные опыты показали, что шимпанзе не просто вырабатывают ассоциации между знаками и соответствующими предметами и действиями, но понимают их смысл. Ряд особенностей, проявившихся при пользовании обезьян своим словарным запасом, свидетельствовал, что запоминание знаков сопровождается процессами более высокого порядка – обобщением и абстрагированием. В частности, оказалось, что, несмотря на отсутствие специальной процедуры, обезьяны применяют усвоенные жесты к довольно широкому набору незнакомых предметов той же категории, что и использованные при обучении. Так, например, шимпанзе Ним в опытах Герберта Терреса (Terrace et al., 1979), как и все остальные обезьяны, делал соответствующий знак, когда видел представителей любых пород собак, не только живых, но и на картинках, или если просто слышал собачий лай. Иными словами, обезьяны переносят навык называния предмета с единичного образца, использованного при обучении, на все предметы данной категории.
Усвоенную систему знаков шимпанзе использовали как средство классификации предметов и их свойств. Впервые это было четко показано Роджером Футсом (Fouts, 1975) в опытах на шимпанзе Люси, которая имела относительно ограниченный запас знаков (60), но с их помощью почти безошибочно относила к соответствующей категории новые, ранее никогда ей не предъявлявшиеся овощи, фрукты, предметы обихода и т.п. Обезьянам оказались доступны переносы значений символа, иногда довольно тонкие. Так, Уошо назвала служителя, долго не дававшего ей пить, "грязный Джек", и это слово явно было употреблено не в смысле "запачканный", а как ругательство. В других случаях разные шимпанзе называли бродячего кота "грязным котом", а гиббонов – "грязными обезьянами". Люси применяла для обозначения невкусного редиса знаки "боль" и "плакать".
Чтобы обучить Уошо знаку "нет", Гарднеры просигналили ей, что снаружи ходит большая собака, которая хочет ее съесть. Через некоторое время обезьяне предложили погулять, и она отказалась. Единственной причиной могло быть воспоминание о собаке, причем образ собаки приобрел дополнительный признак – "быть снаружи". Он стал посредником между образами "гулять" и "собака". Последующие эксперименты по той же методике, проведенные на других обезьянах (Patterson, 1978), показали, что словарь даже в 400 знаков далеко не исчерпывает их возможностей. Кроме того, как отмечали Гарднеры (1985), в большинстве случаев опыты проводились на молодых шимпанзе и прекращались, самое позднее, когда им исполнялось 10 лет. Учитывая, что в неволе они могут жить до 50 лет, авторы допускали, что полученные данные отражают далеко не все возможности этих животных.
Еще один важный аспект проблемы – возраст, когда начинается обучение. Опыты на Уошо, одни из наиболее успешных, начались, когда ей было 10 месяцев. Сравнение языковых навыков разных шимпанзе (Лана, Шерман и Остин, Кэнзи), исследованных, начиная с 1972 г., Д. Рамбо и С. Сэведж-Рамбо, также показывает, чем раньше начато обучение, тем больших результатов достигают обезьяны. Так, карликовый шимпанзе Кэнзи, который с 10 месяцев постоянно слышал разнообразную человеческую речь (в соответствии со специальной программой), в возрасте 5 лет спонтанно обнаружил способность понимать ее в существенно большем объеме, чем все остальные обезьяны (Savage-Rumbaugh et al., 1993).
Сам по себе факт заучивания знаков еще не несет ничего принципиально нового – для этого достаточно простого условнорефлек-торного обучения. В таком случае феномен легко можно было бы объяснить в рамках бихевиористских представлений, как это делали и до сих пор продолжают делать многие авторы (например, Schusterman, Gisiner, 1988). Тем не менее ряд особенностей пользования "словарным запасом" заставлял предполагать, что запоминание знаков сопровождается у шимпанзе процессами более высокого порядка, включающими формирование обобщений, в том числе высокоабстрактных. Об этом свидетельствует тот факт, что Уошо, а затем и другие обезьяны были способны запоминать не только знаки (жесты, пластиковые жетоны, компьютерные символы и т.п.), обозначающие окружающие предметы, их свойства, основные действия, совершаемые шимпанзе и человеком, но также некоторые отвлеченные понятия типа "еще", "нет", эмоциональные состояния – "больно", "смешно" и т.п. Они могли использовать знаки в переносном смысле и в новых ситуациях, образовывать из „их 2–3-членные предложения с соблюдением порядка слов, характерного для английского языка (табл. 5.2).
Таблица 3 2
Основные программы обучения обезьян "языкам-посредникам"
Тип "языка" |
Авторы |
Животные |
Программа |
Язык жестов (амслен) |
Gardner, Gardner, 1968, 198S |
шимпанзе Уошо, Моджа, Дар и Тату |
использование знаков амслена для обозначения новых предметов; степень отвлеченности используемых символов |
Fouts et al., 1975, 1984, 1989 |
шимпанзе Люси |
тест на способность к категоризации |
|
|
шимпанзе Элли |
"перевод" с английского на амслен |
|
шимпанзе Бруно, Буи, Лулис и др. |
общение на амслене между обезьянами |
||
Patterson, 1978 |
горилла |
словарь более 400 знаков |
|
Terrace 1979 |
шимпанзе Ним |
анализ понимания фраз |
|
Пластиковые символы на магнитной доске |
Premack D., 1971, 1984, 1989, 1994 |
шимпанзе Сара |
составление сложноподчиненных предложений построение аналогий |
Компьютерная обучающая система (искусственный язык "йе-ркиш") |
Rumbaugh, 1973, 1984, 1991 |
шимпанзе Дана |
понимание и построение предложений |
Savage-Rumbaugh, 1979; 1984; 1988; 1993 |
шимпанзе Шерман, Остин |
способность к символизации |
|
шимпанзе (бонобо) Кэнзи |
спонтанное понимание устной речи |