
- •Зорина з.А., Полетаева и.И., Резникова ж.И. Основы этологии и генетике поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2.
- •2.5.1. Исследования поведения животных в природе
- •2.5.2. Методы современной этологии. Краткий очерк
- •2.7.1. Первое экспериментальное доказательство наличия элементов мышления у антропоидов
- •2.7.2. Исследования мышления антропоидов в 30-40-е годы
- •2.7.3. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов
- •2.7.4. Обучение антропоидов языкам-посредникам
- •Глава 3.
- •3.3.1. Поисковое поведение
- •3.3.2. Завершающий акт
- •3.3.3. Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения
- •Глава 4.
- •Глава 5.
- •5.2.1. Одиночный образ жизни
- •5.2.2. Агрегации, или скопления
- •5.2.3. Анонимные сообщества
- •5.2.4. Индивидуализированные сообщества
- •5.3.1. Иерархия доминирования
- •5.3.2. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.3.3. Ритуалы и демонстрации
- •5.3.4. Сложные системы иерархии
- •5.3.5. Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах
- •5.3.6. Доминирование и репродуктивный успех
- •5.3.7. Иерархия ролей и «разделение труда" в социальных группировках животных
- •5.3.8. Развитие социального поведения в онтогенезе
- •5.3.9. Влияние уровня развития элементарной рассудочной деятельности на специфику общественных отношений животных
- •5.4.1. Как работают сигналы
- •5.4.2. Язык животных и методы его изучения
- •5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
- •5.4.3.2. Язык восточно-африканских верветок. Еще один, ставший
- •5.4.4. Общение человека с животными с помощью языков-посредников
- •5.4.4.2. Обучение языкам-посредникам других животных и птиц.
- •5.4.5. Теоретико-информационный подход к исследованию языка животных
- •5.5.1. Грызуны
- •5.5.2. Хищные млекопитающие
- •5.5.3. Приматы
- •5.6.7. Типы сообществ беспозвоночных
- •5.6.2. Сравнительные исследования происхождения эусоциальн ости
- •5.6.3. Краткая характеристика сообществ эусоциальных насекомых
- •5.6.4. Роль индивидуума в функционировании сообщества эусоциальных насекомых: изоморфизм сложных форм поведения
- •Глава 6. Эволюция поведения
- •6.5.1. Социобиология
- •6.5.2. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах
- •6.5.3. Заключительные замечания
- •Глава 7. Развитие поведения
- •7.3.1. Норма реакции и развитие поведения
- •7.3.2. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент)
- •7.3.3. Формирование пения птиц
- •7.3.4. Возможности и ограничения депривационного эксперимента
- •7.5.1. Эмбриологические наблюдения куо
- •7.5.2. Развитие поведения птенцов в гнездовой период
- •7.5.3. Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих
- •Глава 8. Генетика поведения
- •8.1.1. Задачи генетики поведения
- •8.2,1. Краткая история вопроса
- •8.2.2. Плейотропия
- •8.2.3. Изменчивость признаков поведения. Выбор признака для анализа
- •8.2.4. Использование инбредных линий в генетике поведения
- •8.2.5. "Изменчивость" фиксированных комплексов действий и микроэволюционные изменения поведения
- •8.2.6. Изменчивость поведения, связанная с различной экспрессивностью признаков
- •8.2.7. Причины и следствия
- •8.2.8. Влияние внешних условий на изменчивость признака. Материнский эффект
- •8.2.9. Некоторые экспериментальные стратегии при изучении генетического контроля нормального поведения
- •8.2.10. Проблема "генотип - среда"
- •8.3.1. Кишечная палочка
- •8.3.2. Инфузории
- •8.3.3. Нематоды
- •8.3.4. Аплизия
- •8.4.1. Медоносная пчела
- •8.4.2. Падальная муха
- •8.4.3.2. Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты. Пер-
- •8.4.3.4. Генетическое исследование разных форм двигательной
- •8.5.2. Генетический контроль общей схемы тела
- •8.5.3. Общие процессы развития и локальные нарушения структуры генома
- •8.5.3.2."Судьба" эмбриональных клеток и дифференцировка нейронов. Генетические мозаики и химеры. Различная "судь-
- •8.5.4. Нарушения развития мозга мыши. Неврологические мутации
- •8.6.1. Исследования генетики поведения собак
- •8.6.2. Краткий обзор генетических исследований поведения грызунов
- •8.6.3. Способность к обучению
- •8.6.3.3. Использование трансгенных мышей для исследования
- •8.6.4. Влияние одиночных генов на поведение
- •8.6.4.2. Влияние перестроек кариотипа на поведение мышей.
- •8.6.5. Патофизиологические признаки. Модели болезней человека
- •8.6.5.1. Судорожные состояния.
- •8.6.6. Количественные признаки в генетике поведения
- •8.6.7. Строение мозга и действие генов
- •8.6.7.2. Генетическая изменчивость площади прмрполя саз гип-
- •8.6.7.3. Генетический контроль размеров мозолистого тела. Ис-
- •8.6.8. Эволюционные преобразования мозга и поведения
- •Глава I. Введение
- •Глава 2. История изучения поведения животных
- •Глава 3. Классическая этология в трудах к. Лоренца и его школы
- •Глава 4. Классическая этология. Работы н. Тинбергена и его
- •Глава 5. Общественное поведение животных
- •Глава 7. Развитие поведения
- •Глава 8. Генетика поведения
5.4.2. Язык животных и методы его изучения
Долгое время абсолютное большинство исследователей считали, что наличие языка – это уникальное свойство человека. Поскольку существует тенденция определять язык таким образом, что он предстает исключительной привилегией людей, это вносит в исследования определенные предубеждения. Существует так много определений языка, что только их перечислению посвящена первая глава книги известного американского психолингвиста Н. Хомски "Язык и сознание" (Chomsky, 1980).
Как
отмечает в книге "Поведение животных"
Д. Мак-Фарленд (1982), определить понятие
языка с объективной точки зрения нелегко,
поскольку он характеризуется многими
необходимыми признаками. Например, мы
можем согласиться с тем, что язык – это
средство коммуникации, но очевидно, что
не все средства коммуникации являются
языком. Язык человека обычно существует
в форме речи, но это далеко не всегда
так (азбука Морзе, языки там-тамов,
сигналы дымных костров и семафоров,
"свистовые" языки некоторых народов
обычно рассматриваются как вспомогательные
языковые средства). Вместе с тем,
символический язык, используемый при
общении глухонемых, – это грамматически
организованная знаковая система. Язык
человека использует символы, но также
символичны и некоторые аспекты
коммуникации у пчел. Люди осваивают
язык в течение специфического
чувствительного периода развития, но
то же самое наблюдается у некоторых
птиц, когда они учатся песне своего
вида.
С помощью языка можно передавать информацию не только о сиюминутных ситуациях, но и о таких, которые удалены и во времени, и в пространстве (свойство перемещаемости, см.: 5.4.4.3). Однако некоторые сигналы тревоги у животных обладают теми же свойствами.
Использование человеком грамматических правил – это тот аспект языка, который, казалось бы, явно выделяет его из коммуникативных систем животных. Тем не менее, благодаря некоторым исследованиям на шимпанзе (Savage-Rumbaugh et al., 1993) и это положение перестает быть бесспорным.
Несомненно, язык человека гораздо сложнее языка животных. Но означает ли это, что между общением людей и общением животных существует качественная разница, или все дело в степени развития этого общения? Многие исследователи пытались ответить на этот непростой вопрос, применяя принципиально различные подходы и методы.
5.4.3. Попытки прямой расшифровки языка животных
5
.4.3.1.
ТАНЦЫ ПЧЕЛ. Одним из самых выдающихся
достижений в этой области, видимо,
следует считать открытие и подробное
исследование символического "языка
танцев" медоносной пчелы Карлом фон
Фришем (Frisch, 1923; Фриш, 1980), получившим за
эти исследования Нобелевскую премию в
1973 г. (тогда же ее получили и два других
выдающихся этолога: К. Лоренц и Н.
Тин-берген). Сам факт способности пчел
передавать информацию о месте массового
цветения и наличия у пчел-разведчиц
стереотипных повторяющихся движений
зафиксирован еще в 1788 г. Шпитц-нером,
однако Фриш впервые исследовал это
явление именно как язык (рис. 5.21). Он
показал, что пчелы используют разные
по степени конкретности способы
дистанционного наведения: простой
круговой танец передает информацию о
том, что нужно "искать в пределах 100
м", и стимулирует рабочих покинуть
улей. Если же необходимо мобилизовать
пчел на дальний поиск, разведчица
исполняет внутри улья, на сотах, виляющий
танец. В нем угол, образуемый между
прямой пробега танцовщицы на сотах и
направлением силы тяжести, сигнализирует
о направлении полета (причем
пчелы-наблюдательницы переводят значение
угла танца по отношению к силе тяжести
снова в угол по отношению к Солнцу).
Расстояние до источника корма коррелирует
с 11 параметрами танца, например с его
продолжительностью, темпом, количеством
виляний брюшком, с длительностью звуковых
сигналов.
Таким образом, по выражению О. Мен-нинга (1982), "мир вынужден был признать, что передавать информацию в символической форме может не только человек – это способно сделать такое скромное создание, как пчела". Однако открытие Фриша было признано отнюдь не безоговорочно. В 60– 70-е годы разгорелась бурная дискуссия по поводу того, действительно ли пчелы передают информацию с помощью системы дистанционного наведения, включающей абстрактные символы, или они в какой-либо форме используют пахучие вещества. Было высказано предположение о том, что идеальным разрешением этого спора были бы результаты, полученные с помощью пчелы-робота – модели, изготовленной для выполнения танца под контролем человека. Первая удачная попытка такого рода была осуществлена Н.Г. Лопатиной (1971): ей удалось вступить в диалог с семьей пчел, которые воспринимали "танец" модели пчелы-танцовщицы с информацией о расстоянии до кормушек. Позднее более детальные и весьма эффективные опыты с искусственными пчелами были проделаны датским исследователем А. Михельсеном (рис. 5.22; Michelsen et al., 1990).
Так был подтвержден сам факт использования пчелами "языка танцев". Расшифровка этого языка до сих пор не завершена. Новые исследования в этой области приносят интересные результаты, но они же ставят и новые вопросы. Е.К. Еськов (1979) экспериментально исследовал звуковую составляющую танца пчел и установил, что акустический сигнал дальности может нести информацию о расстоянии до самых различных целей полета (источники углеводной и белковой пищи, новое жилище), причем пчелы способны корректировать структуру своего акустического сигнала в зависимости от структуры акустических помех. Один из последователей Фриша М. Линдауэр показал, что пчелы используют визуальные компоненты танца для передачи сведений не только о пище, но и для указания подходящего места для жилья во время роения.
Были выделены также новые, ранее неизвестные параметры и компоненты танца. Стали известны "отпугивающие" танцы при угрозе отравления инсектицидами. Большой вклад в исследования коммуникации пчел внес И.А. Левченко (1976). Он сопровождал киносъемкой эксперименты, в которых пчелы решали различные пространственные задачи с помощью коммуникации, и анализировал геометрические фигуры танца и различные составляющие передаваемых сигналов. Оказалось, что все формы фигур танцев включают одни и те же элементы и различаются количеством "виляний" в прямолинейном пробеге. Степень точности целеуказания прямо коррелирует с расстоянием до цели. Количество звуковых сигналов, издаваемых разведчицей во время танца, также зависит от расстояния до цели. При этом информацию воспринимают не все пчелы в свите разведчицы, а лишь те, которые следовали за ней на протяжении 4–9 циклов танца.
О том, что возможности пчелиного языка еще далеко не познаны, говорят и опыты самого К. Фриша (1980), в которых танцовщицы вынуждены были огибать холм, но в танце они указывали направление по прямой, а расстояние – с учетом усилий, затраченных при полете вокруг холма. По выражению автора, это относится "...к наиболее удивительному чуду, которыми так богата жизнь пчел". Эту ситуацию позднее формализовал Бизецкий: он помещал перед ульем туннель, в конце которого находилась чашечка с сиропом. Если туннель был прямой, то танец указывал правильное направление; если туннель делал поворот под прямым углом, то направление, указанное пчелами, соответствовало гипотенузе угла, а расстояние было близким к истинному. Если же туннелю придавали круглую или К-образную форму, то танцы были очень сложными и расшифровать их не удавалось.
Вместе с тем, есть примеры, свидетельствующие об ограниченности языка пчел. Так, Фриш отметил, что в нем нет слова "вверх" ("...цветы не растут в небесах"), и пчелы могут передавать информацию о перемещении кормушки только в горизонтальной плоскости. Он установил это в опыте, когда улей находился внизу радиобашни, а кормушка наверху. Ее показали пчелам-разведчицам, но они не смогли мобилизовать сборщиц. По мнению многих современных этологов и психолингвистов, это свидетельствует о "закрытости" языка танцев, тогда как языки человека являются открытой системой. Обладая так называемым свойством "продуктивности" (см.: 5.4.4.3), они способны создавать неограниченное количество сообщений о чем угодно. Заметим, однако, что если бы гипотетические наблюдатели предложили человеку нечто соблазнительное, поместив его в пятое (или ...энное) измерение, в нашем языке могло бы и не хватить средств для передачи такой информации.